Экология микроорганизмов, свойства почвы, растения
Взаимоотношения высших растений и почвенных микроорганизмов являются одной из важных и сложных проблем биологии. В фитоценозах за счет симбиоза с микроорганизмами растения обеспечиваются минеральным питанием, защитой от патогенов и растительноядных животных, а иногда регуляцией развития. Эти функции выполняют различные внутриклеточные симбионты (эндомикоризные грибы, клубеньковые бактерии), эндофиты тканей надземных и подземных органов (азотфиксаторы Acetobacter, Azoarcus или спорыньевые грибы), а также эктосимбионты на поверхности растений.
Из всех типов симбиозов микроорганизмов с растениями наиболее изучен симбиоз бобовых растений с клубеньковыми бактериями (ризобиями). Это связано с практической ценностью данного типа симбиоза и относительной легкостью исследования клубеньковых бактерий. Так как ризобии при симбиозе с бобовыми фиксируют молекулярный азот, то большое значение в агроэкоценозах имеет биологическая фиксация азота – наиболее дешевый и экологически обоснованный источник этого элемента для земледелия.
Биологическая азотфиксация представляет собой глобальный процесс, обеспечивающий существование жизни на Земле. Способность к восстановлению N2 до NH4+ обнаружена у прокариот (эубактерии, археобактерии, цианобактерии, актиномицеты), но не у эукариот. Однако многие растения, животные и грибы способны вступать в симбиоз с азотфиксирующими прокариотами.
Резкое, до 50%, сокращение возврата органического вещества и химических элементов в почву обусловлено тем, что большая часть массы, создаваемой ежегодно сельскохозяйственными культурами и лесами, вывозится человеком. В среднем, за 100 лет использования черноземы теряют около 30% гумуса. За счет внесения удобрений потери азота компенсируются только на 30%, потери фосфора – на 40%, потери калия – на 12%, за счет известкования на 60% компенсируется кальций.
Существует другой надежный и экологичный способ – заселение в почву живых бактерий, то есть сокращение геологического круговорота за счет ризосферных бактерий, переводящих труднодоступные химические элементы в доступные для растений формы.
Экология микроорганизмов
Микроорганизмы распространены повсеместно. По-видимому, на Земле практически нет места, где бы их не было. Исключения составляют лишь кратеры действующих вулканов, эпицентры взрывов ядерных устройств и подобные им катаклизмы, да и то лишь в краткое время после этого события. Низкие температуры Антарктики и Арктики, кипящие струи гейзеров, насыщенные растворы солей в соляных бассейнах, сильная инсоляция горных вершин, резкие колебания кислотности среды, даже в таких экстремальных условиях не только существуют, но и развиваются различные группы микроорганизмов в природных и искусственных субстратах.
Все живые существа — растения, животные и люди — постоянно взаимодействуют с микробами, являясь часто не только их хранилищами, но и распространителями, зачастую же микроорганизмы не являются инертными. Горные породы, вода, иловые осадки и почвы также довольно плотно заселены микроорганизмами — типичными обитателями и аборигенами нашей планеты. Более того, они являются ее первопоселенцами, активно осваивающими самые неподатливые природные субстраты.
Изучение расселения, структуры и функций особей и сообществ микроорганизмов в природной обстановке — предмет специальной отрасли биологии – экологии микроорганизмов.
Среды обитания микроорганизмов
Среды обитания микроорганизмов разнообразны. Как уже говорилось выше, они могут обитать в условиях, выходящих за обыденное восприятие, более того, денатурация белка наступает при температурах выше 40 0С, в то же время некоторые микроорганизмы существуют при температурах выше 100 0С. Условно среды обитания микроорганизмов можно разделить на две большие группы:
— биогенная среда обитания;
— абиогенная среда обитания.
Ниже кратко рассмотрены условия и особенности существования в этих различающихся средах.
Среди природных сред обитания микробов — организмы растений, животных и человека. Прежде всего, микробы заселяют внешние покровы, составляя нормальную микрофлору поверхности. Совершенно иным субстратом оказывается больной организм. Некоторые или многие защитные механизмы и барьеры нарушены, и ослабленный организм становится подобием питательной среды, где развиваются патогенные микробы. Они поражают ткани и органы растений, человека и животных.
Атака микробов — возбудителей болезней на многоклеточный организм не всегда успешна и требует завоевания микроорганизмами их среды обитания (многие облигатные паразиты не могут существовать в иных условиях). Организмы и их органы активно защищаются от инфекции. Барьерами, препятствующими колонизации тканей высших организмов, оказываются разные вещества и структуры:
— кожа защищается от поселения микробов жирными кислотами;
— слизистая оболочка носа и глаз — лизоцимом (ферментом, разрушающим клеточные стенки бактерий);
— кровь — фагоцитами и антителами;
— ткани рыб — протаминами;
— корни растений -корковым слоем;
— фрукты — кутикулой и кислотами;
— деревья — смолами, танином;
— ткани растений — фенольными соединениями, гликозидами.
К такой ситуации оказывается приспособленным и микробный мир. Микробы поселяются в организмах промежуточных хозяев. Часто хозяевами являются многие насекомые, нематоды (черви), животные (особенно опасны грызуны), птицы и даже человек (бацилло- и вирусоносители, оставаясь здоровыми, опасны для окружающих). Промежуточные хозяева составляют резервуар (очаг) заболеваний, из которого часто развиваются эпидемии. То, что характерно для человека и животных, свойственно и растениям. Здесь также имеются мирные сожители — эпифиты — обитатели поверхности организмов. Болезнетворные микробы (фитопатогенные) вызывают заболевания растений, часто массовые (подобие эпидемий животных и человека).
Противоположный описанному выше случай взаимоотношения микробов с другими организмами представляют собой многочисленные примеры симбиоза микроорганизмов и других организмов, стоящих на разных уровнях организации. Иногда сложно определить, является высший организм субстратом и микробы размножаются в нем либо, наоборот, высшие организмы паразитируют на микробах. Так, например, клубеньковые бактерии образуют на корнях (чаще бобовых) растений наросты, заселенные бактериями (растение — среда для бактерий). С течением времени бактерии разрушаются в клубеньках и растение использует вещества, запасенные микробами (паразитизм растения на бактериях).
Подобных примеров можно привести много. В пищеварительном тракте насекомых (лучше изучены муравьи и термиты) имеется свой неповторимый ценоз (ассоциация микробных видов). Нормальное развитие некоторых высших организмов невозможно без содружества с микробами. Известно, что жучки-точильщики (разрушают мебель, древесину) способны питаться древесиной, благодаря тому, что целлюлоза перерабатывается в кишечнике их сожителями — бактериями. Питание жвачных животных теснейшим образом связано с активной деятельностью сообщества строгих анаэробов — бактерий в рубце (отделе желудка), где они участвуют в переработке растительных кормов.
Взаимоотношения между организмами не описываются этими крайними формами, промежуточные типы отношений будут рассмотрены ниже.
Абиогенные субстраты
Главными средами обитания и резервуарами микроорганизмов в природе являются, прежде всего почвы, придонные и прибрежные илы водоемов, вода рек, озер и океанов. Наименьшая плотность заселения микробами характерна для океанических вод. Сюда со стоком рек постоянно вливаются струи, обогащенные микробами и органическим веществом, которые переносятся и распыляются течениями. Мировой океан, занимающий большую часть поверхности планеты, является собирателем и хранителем огромной микробной биомассы. Океанская толща воды играет роль скорее транспортного субстрата, места переживания, чем места активной деятельности микробов. Примером типичного транспортного субстрата может быть воздух.
Вода мелких пресных водоемов (озер) имеет слоистую структуру. Для озер характерны сезонные и периодические процессы. Большое значение для формирования микробных ассоциаций имеют придонные иловые отложения. В то же время прибрежные зоны сходны с почвой. Содержание микроорганизмов в воде пресных водоемов ниже, чем в почвах и илах, но достаточно высоко (1,4 млн. клеток в 1 см3воды и более).
При анализе качественного состава микрофлоры обнаружены представители всех основных физиологических групп микроорганизмов, обеспечивающих круговорот азота, углерода, фосфора и других элементов. В озерной воде отмечается четкое вертикальное распределение бактерий. Максимальное количество бактерий отмечается в летний период, причем в некоторых озерах на значительной глубине (10 м), где было наибольшее количество отмерших водорослей.
Более стабильны донные иловые отложения. Главный отличительный их признак — микрослоистость сложения. Это явление связано с тем, что в результате сезонных процессов распределение микроорганизмов происходит неравномерно. Формирование ила при участии микробов идет в тончайших слоях, измеряемых долями миллиметра. В толще, равной всего 1-2 мм, можно обнаружить 6-8 слоев, различающихся составом микрофлоры и физико-химическими условиями. Среди микробного населения илов преимущественное развитие имеют гетеротрофные организмы, аккумулирующие железо и марганец; микоплазмы, стебельковые и почкующиеся бактерии..
Субстратами, резко отличными от илов, где слои обитания микробов по крупицам «лепятся» осадками из толщи воды, являются горные породы, частично выветренные (рухляки), породы из шахт, выброшенные при добыче руд, сами стенки штолен и естественные разломы земной коры. Все это — своеобразная среда обитания микрофлоры, арена деятельности преимущественно хемотрофных и миксотрофных бактерий, добывающих энергию при окислении неорганических веществ (соединений железа, марганца, серы).
Содержание сапрофитных бактерий в горных породах невелико, около 2-3 тыс. клеток в 1 г субстрата. В нефтеносных породах даже на глубине 500 и 700 м насчитывается 30-100 млн. клеток в 1 г породы. Глубинные воды практически лишены микроорганизмов (3-300 клеток на мл). Микрофлора горных пород активно участвует в их выветривании (разрушении) за счет продуктов жизнедеятельности, в том числе серной и других кислот. Каустобиолиты — торф, бурый и каменный уголь, содержащие лигнин и гумусовые кислоты, также являются пригодными для микробов субстратами, как и нефть и другие углеводороды.
Почва как среда обитания микробов
Особое место среди природных сред обитания микроорганизмов занимает почва. Это чрезвычайно гетерогенный (разнородный) по структуре субстрат, имеющий микромозаичное строение. Почва представляет собой совокупность множества очень мелких (от долей миллиметра до 3-5 мм) агрегатов (шероховатых гранул, иногда объединенных в группы), пронизанных порами, омываемых почвенным раствором, протекающим по капиллярам. Эта структура хорошо видна в световом микроскопе — рисунок 1; «микропещеры» и туннели-капилляры — могут быть рассмотрены в сканирующем электронном микроскопе рисунок 2 – оба рисунка взяты из книги «Жизнь растений» под редакцией Н.Красильникова.
Фото в световом микроскопе 1 — увеличение в 20раз; 2 – увеличение в 60 раз.
Рисунок 1 -. Микроструктура почвы. Видны гранулы и очаги.
Фото в сканирующем электронном микроскопе. Увеличение в 1600 раз.
Рисунок 2 — Микроструктура микробных очагов
Остатки растений и животных, гумусовые вещества — органический элемент почвы — распределены в ней не равномерно, а сосредоточены в отдельных микроочагах, часто устилая пленкой почвенные гранулы, создавая зоны, где протекает более интенсивная деятельность микробных сообществ, заселяющих эти участки.
На поверхности почвенных частиц микроорганизмы располагаются небольшими микроколониями (по 20—100 клеток в каждой). Часто они развиваются в толще сгустков органического вещества, на живых и отмирающих корнях растений, в тонких капиллярах и внутри комочков.
Природные микроколонии микробов представляют собой размножающиеся в естественной среде популяции, т. е. совокупности родственных между собой особей (клеток) одного вида, расположенных на ограниченном участке природного субстрата. Их развитие начинается с формирования небольших групп клеток. Эти агрегаты клеток (преимущественно бактерий) не бывают хаотическими. Часто они соединены в розетки, спирали и иные организованные группы, образуя первичные микроколонии. Со временем эти первичные микроколонии, расположенные рядом либо разрастающиеся и образующие новые микроскопления, приводят к образованию популяционных колоний, заселяющих в отдельных местах почвенные гранулы — рисунок 3 из книги: «Жизнь растений» под редакцией Н.Красильникова.
Диаметр гранул составляет 300-500 мкм. Совокупность гранул образует сложную микроструктуру, состоящую из пор и капилляров, заполненных газами (состав их может быть разным) и почвенным раствором. Такой агрегат является простейшим природным очагом обитания микробов. Диаметры подобных агрегатов — 3 — 5 мм и более. Если в очаге находится источник энергии (доступное для микробов органическое вещество), то такая совокупность (система) может служить примером простейшей микробной ценотической ячейки — устойчивого в течении определенного времени сообщества микроорганизмов.
В микроучастке, где находится органический материал (концентрат энергии и строительного материала организма), поселяются микробы, требующие для своего развития высокой концентрации органического вещества, быстро размножающиеся и минерализующие его. Они являются характерными представителями экологической группы макрофитов — требовательных к пище сапрофитов. Сюда относятся грибы, многие спорообразующие и неспорообразующие бактерии и актиномицеты.
После того, как исчерпан источник пищи деятельность этой группы гетеротрофов в очаге замирает и микробы переходят в состояние длительного покоя, близкого к анабиозу, вплоть до нового притока энергии и новой бурной вспышки их активности. Значительная часть биомассы бурно развившихся популяций микроорганизмов лизируется. Ареал активной жизни микроорганизмов — гранулы почвы — оказываются усеянными спорами, цистами и другими переживающими формами.
I — простейшая микроколония (микроагрегат 5-10 мкм), II — популяционная микроколония бактерий (30-50 мкм); III — гранула почвы, заселенная популяционными колониями (300-500 мкм); IV — микроочаг (общий диаметр 0,5-5 мм): 1 — капилляр, заполненный почвенным раствором; 2 — пленка гумусового вещества; 3 -растительный материал; 4 — популяционные колонии микробов; 5 — почвенная минеральная гранула; 6 — пора.
Рисунок 3 — Схема структуры простейшего микробного ценоза:
В период высокой активности от очага, обогащенного органическим материалом, в окружающие микроучастки диффундируют растворимые органические вещества (в том числе микробные метаболиты). Это ведет к возникновению зоны, содержащей небольшие (часто следовые) количества легко мобилизуемых источников энергии. В этой сфере развивается микрофлора, растущая при низком содержании пищи в среде. Эти организмы представляют другую экологическую группу микрофитов — сапрофитных микробов, растущих при минимальных концентрациях органических веществ в почве и экономно использующих их. Сюда относятся многие неспорообразующие бактерии, в том числе стебельковые и почкующиеся бактерии, часто известные под названием олиготрофов (организмов с умеренными потребностями в пище). На богатых (лабораторных) средах они не растут и часто даже погибают.
При последующем поступлении органического вещества в очаг , заселенный микроорганизмами, тормозится развитие олиготрофных бактерий и нередко следует за этим лизис клеток. Часто популяции выживают. Завоеванная олиготрофами территория утрачивается ими. В обогащенном источниками пищи очаге вновь активно размножаются требующие высокого уровня питания сапрофиты. Так возникают изменения активности микроорганизмов, и совершается длящаяся долгие годы смена микробных сообществ. Исследование этих явлений наряду со многими другими: скоростью размножения микроорганизмов, временем индивидуальной жизни и циклами развития в природных условиях — представляют собой сложнейшие проблемы современной экологии микроорганизмов.
Процессы смен активностей микроорганизмов состоят из фаз различной длительности. Одни фазы длятся дольше (разложение значительных масс органического вещества), имеют сезонный характер (растительный опад осенью). Рядом соседствующие микроочаги могут развиваться в противоположных направлениях (обеднение и обогащение очага), что ведет к проявлению мозаичности качественного состава и свойств почвы. Поэтому почва всегда оказывается насыщенной разного рода микроорганизмами (находящимися, как правило, в состоянии покоя), готовыми к росту и использованию субстрата, при попадании в почву источников пищи и энергии.
Исследования последних лет, проведенные с применением прямых методов учета микроорганизмов в световом и электронном микроскопах, позволили уточнить количество микроорганизмов в почвах и рассчитать их биомассу. Как оказалось, в 1 см3 сравнительно небогатой дерново-подзолистой почвы может содержаться до 20 млрд. клеток. Это составляет около 1% от веса самой почвы. В 30-сантиметровом слое на площади 1 га в почвах разных типов содержится от 1,5 — 2 до 15-40 т биомассы.
По расчетным данным, приведенным в шеститомнике «Жизнь растений», биомасса всех обитающих на суше нашей планеты живых существ составляет от 1012 до 1013 т (поверхность суши равна 51*109га), в том числе:
— суммарная биомасса животных организмов (сухой остаток) — 0,55*109т;
— суммарная биомасса растений (сухой остаток) – 55*109т;
— суммарная биомасса микроорганизмов (сухой остаток);
а) тундровые и пустынные почвы — 3,06*109т;
б) другие почвы — 71,4*109т;
— всего — 74,46*109т;
— биомасса простейших животных и почвенных водорослей (сухой остаток) — 1,5*109т.
Как видно из приведенных данных — суммарная биомасса животных и высших растений, обитающих на суше, составляет около 56*109 т. В то же время суммарная биомасса микроорганизмов, простейших и водорослей равна 76*109т. Несмотря на ориентировочность таких расчетов, все же становится очевидным, что биомасса существ, составляющих мир микробов, равна биомассе всех остальных обитателей суши и, возможно, превышает ее. Это свидетельствует о роли микроорганизмов в биосферных превращениях, недаром именно этой группе живых организмов приписывается геологическая роль.
Сообщества живых организмов, в том числе микроорганизмов, представляют собой организованные объединения популяций, обладающих коллективными функциями и взаимодействием. Такие объединения обладают большой стабильностью и устойчивостью к различным воздействиям, и многие влияния на среду обитания (вспашка почв, внесение удобрений и др.) не разрушают типичных для данного субстрата ценозов, а лишь изменяют соотношения видов.
Сообщества и популяции, их составляющие, обладают рядом особенностей: плотностью (количество особей на единице пространства), адаптивностью (способностью осваивать новые субстраты за счет фонда форм, находящихся в стадии покоя, физиологической адаптации активной микрофлоры и др.). Популяции также обладают возрастом, стареют. Микробные ценозы могут быть неполноценными по составу — не содержать некоторых специализированных групп микробов. Важным свойством микробных ассоциаций является их способность к авторегуляции состава и деятельности. К числу регуляторных механизмов микробных ассоциаций относится характер взаимоотношений между микробными популяциями. Он бывает различным и включает все взаимоотношения, наблюдаемые в живом мире. Разные авторы выделяют несколько различающихся типов взаимоотношений среди живых организмов разных видов, мы рассмотрим основные из них. Как нам представляется развитие таких отношений, в процессе эволюции, преимущественно направлено от выгоды, получаемой в результате взаимодействия, одним видом – хищничество, паразитизм – к такому взаимоотношению, в результате которого пользу, в той или иной степени, получают оба представителя различных видов, взаимодействующих между собой (мутуализм, симбиоз).
Взаимоотношения организмов
Взаимоотношения живых организмов разнообразны и укладываются в практически непрерывный спектр от крайних форм: антагонизм – симбиоз. Если в первом случае один из видов – хищник, не может существовать без второго – жертвы, и для жертвы такое взаимодействие заканчивается пиршеством хищника, то во втором крайнем случае – оба вида не могут существовать раздельно, друг от друга. Ниже рассмотрены некоторые формы такого взаимодействия. По-видимому нужно особо выделить форму взаимоотношений, при котором одни организмы используют энергетический и структурный потенциал другого вида после его смерти – детритная группа организмов.
Антагонизм в экологии, выражается, прежде всего, в борьбе за существование. Наиболее четко антагонистические отношения прослеживаются между хищником и его добычей (хищничество), хозяином и паразитом (паразитизм). К разряду антагонистических относят и конкурентные взаимоотношения (конкуренцию), например из-за света или минерального питания у растений, из-за одной и той же пищи у животных.
Широко распространены в природе антагонистические взаимоотношения и подавление продуцентами антибиотиков (в первую очередь грибами и актиномицетами) других организмов и изменение кислотности среды в зонах обитания организма при разложении органического вещества.
Хищничество
Хищничество – это такая форма взаимоотношений между организмами разных видов, из которых один (хищник) поедает другого (жертву, добычу), обычно предварительно убив его. Например хищники – простейшие — выедают бактерии и водоросли в значительных количествах. Взаимосвязь между хищниками и жертвами оказывается очень прочной: при падении числа особей жертв отмирает часть популяции хищника и, как следствие, возрастает численность клеток жертв, а затем и хищника. Устанавливается своеобразный пульсирующий характер взаимодействия.
Паразитизм отличается от хищничества тем, что один вид – паразит — использует представителя другого вида – хозяина — в качестве среды обитания и источника пищи. При этом хозяин, частично или полностью, частично или полностью регулирует свои отношения с внешней средой. Паразитизм — преимущественно экологическое понятие, аналогичное понятиям планктонного, бентосного, почвенного и им подобного образа жизни организмов.
Качественная особенность паразитизма, по сравнению с другими формами существования организмов, определяется своеобразием среды обитания, которой для паразита является другой живой организм (хозяин), активно реагирующий на присутствие паразита. Внешняя среда паразита, как это показано многими исследователями, имеет двойственный характер. Различают среду 1-го порядка — окружающие паразита органы и ткани хозяина — и среду 2-го порядка, окружающую хозяина. Взаимоотношения паразита со средою 2-го порядка в основном регулируются через хозяина, хотя имеет место (в различной степени для разных форм П.) и прямое воздействие факторов внешней среды (например, температуры) на паразита. Между паразитом и хозяином устанавливаются более или менее глубокие метаболические связи.
В микромире живых организмов в роли паразитов выступают внутриклеточные паразитические бактерии из рода Bdellovibrio и вирусы бактерий — бактериофаги. Известны многочисленные примеры паразитирования бактерий на мицелии грибов, хищных грибов, активно захватывающих и лизирующих мелких почвенных червей (нематод).
Различают внешний — наружный паразитизм, или эктопаразитизм (паразит живёт на поверхности тела хозяина), и внутренний паразитизм, или эндопаразитизм (паразит живёт в теле хозяина). В зависимости от продолжительности паразитирования различают временный паразитизм и стационарный паразитизм, включающий периодический и постоянный паразитизм.
Пути возникновения паразитизма в эволюции взаимоотношений видов разнообразны. Источником его может быть квартирантство, хищничество, комменсализм, симбиоз, случайное поселение одного организма на теле другого, заглатывание и др. Паразиты часто (но не всегда) приносят более или менее существенный вред хозяину и вызывают различные заболевания человека, животных и растений.
Степень вредоносности паразита для хозяина различна. Обычно паразитизм ведёт к заболеванию хозяина; иногда присутствие в теле хозяина патогенного паразита не приводит к заболеванию, но хозяин становится источником распространения паразита. Хозяевами паразитов могут быть различные виды. Нередко хозяин бывает заражен одновременно несколькими видами паразитов, которые вступают в определённые взаимодействия не только с хозяином, но и между собой. Вся совокупность паразитов одного хозяина составляет паразитоценоз.
Комменсализм
Комменсализм, сотрапезничество, нахлебничество, сожительство животных разных видов – это форма взаимодействия различных видов, характеризующаяся тем, что один из них (комменсал) постоянно или временно живёт за счёт другого, не причиняя ему вреда, в отличии от аменсализма.При комменсализме один из организмов может использовать другой для защиты, как средство передвижения или питаться за его счёт. В зависимости от характера взаимоотношений животных, которым свойствен комменсализм, их делят на три группы:
— комменсал ограничивается использованием пищи организма др. вида; например, в извивах раковины, занятой раком-отшельником, обитает кольчатый червь из рода Nereis, поедающий остатки пищи рака, в мире микроорганизмов органический субстрат часто используется различными видами, одни из которых в качестве источника энергии используют одну или несколько химических связей, а другие продолжают деструкцию субстрата, разрывая другие связи;
— комменсал прикрепляется (временно или постоянно) к организму другого вида, который в этом случае называется хозяином; например, рыба-прилипала своим спинным плавником, превращенным в присоску, прикрепляется к коже акул и др. крупных рыб, пользуясь ими для передвижения; морские гидроиды, поселяющиеся на коже рыб и питающиеся их экскрементами; некоторые ракообразные (например, морские жёлуди), живущие на коже китов и на раковинах моллюсков. Микроорганизмы временно или постоянно обитают на поверхности организмов различных видов, вступая в самые различные взаимоотношения с хозяином, используя в качестве источника энергии и строительного материала как остатки пищи, так и различные экссудаты.
— комменсал поселяется во внутренних органах хозяина; например, инфузории опалины, живущие в задней кишке лягушек; некоторые жгутиконосцы, обитающие в кишечнике млекопитающих. Микроорганизмы временно или постоянно обитают в организме различных видов, чаще всего в различных разделах желудочно- кишечного тракта, вступая в самые различные взаимоотношения с хозяином, используя в качестве источника энергии и строительного материала пищу хозяина или продукты ее переработки на различных этапах.
Из комменсализма, характеризующегося поселением комменсала в органах хозяина, мог возникнуть паразитизм, также мог выработаться и симбиоз.Однако комменсализм не является обязательной переходной ступенью к паразитизму или симбиозу; эти формы взаимоотношений организмов могли возникнуть в процессе исторического развития организмов и независимо от комменсализма.
Многие организмы существуют в различных временных, пространственных, энергетических и иных условиях. Они живут, не замечая друг друга, словно жители Марса, в «Марсианских хрониках» Рэя Брэдбери. Такое взаимоотношение достаточно условно, однако можно рассматривать как случаи совместного, рядом существования организмов, не использующих вместе ограниченные ресурсы.
Мутуализм — длительное взаимно полезное сожительство двух организмов разных видов; часто рассматривается как явление тождественное симбиозу. Особым случаем взаимодействия микроорганизмов — крайнее проявление симбиоза — являются лишайники. Они представляют собой ассоциацию из водорослей и грибов. Часто им сопутствуют бактерии. Эти ассоциации очень устойчивы, рассматриваются в специальном разделе, но, по сути дела, являются микробными.
Сложный характер взаимодействия двух и тем более многих компонентов ассоциаций оказывает большое влияние на микробные ценозы, особенно при усилении влияния отдельных групп и последующей смены доминирующих организмов.
Другим источником воздействий на микрофлору почв является сам субстрат. Хорошо известны явления токсичности почв за счет кислой реакции, наличия токсических соединений алюминия и др. Ученые исследуют также явление микробостазиса — свойства почвы задерживать рост и развитие обитающих в ней микробов. Механизмы этих процессов не изучены, но, по-видимому, связаны со специфическим влиянием продуктов жизнедеятельности микроорганизмов и веществ, попадающих в почву при отмирании и лизисе клеток. Почва как своеобразное «живое тело» сопротивляется избыточному развитию микроорганизмов, поддерживая их в дремлющем (латентном) состоянии и «разрешая» вспышки фаворитных групп, обеспеченных в краткие промежутки времени пищей и энергией.
Экология микроорганизмов почвы
Микроорганизмы почвы включены в общий педобиоценоз — совокупность растений, животных, микроорганизмов, населяющих участок почвы и характеризующихся определёнными отношениями как между собой, так и с абиотическими факторами среды. Энергетические взаимоотношения почвенных организмов определяются преимущественно фотосинтетиками, однако имеются и хемосинтетики, живущие за счет окисления самых различных неорганических веществ: серы и ее соединений, железа, марганца, водорода и т.д.
По участию в биогенном круговороте веществ в биоценозе различают три группы организмов:
— продуценты (производители энергии и сложных органических молекул) — автотрофные организмы, создающие органические вещества из неорганических; основные продуценты во всех биоценозах — зелёные растения. Деятельность продуцентов определяет исходное накопление органических веществ и энергии в биоценозе;
— консументы (потребители энергии и сложных органических молекул) — гетеротрофные организмы, использующие энергию и органическое вещество, произведенное автотрофными организмами. Консументы 1-го порядка — растительноядные животные, а также паразитические бактерии, грибы и другие бесхлорофильные растения, развивающиеся за счёт живых растений. Консументы 2-го порядка — хищники и паразиты растительноядных организмов. Бывают консументы 3-го и 4-го порядков (сверхпаразиты, суперпаразиты и т.п.), но всего в цепях питания не более 5 звеньев. На каждом последующем трофическом уровне количество биомассы резко снижается. Деятельность консументов способствует превращениям и перемещениям органических веществ и энергии в биоценозах, частичной их минерализации, а также рассеянию энергии, накопленной продуцентами;
— редуценты (восстановители) — животные, питающиеся разлагающимися остатками организмов (сапрофаги), и особенно непаразитирующие гетеротрофные микроорганизмы — способствуют минерализации органических веществ, их переходу в усвояемое продуцентами состояние.
Взаимосвязи организмов в педобиоценозе, как и в любом другом большом ценозе многообразны. Кроме трофических связей, определяющих цепи питания,существуют связи, основанные на том, что одни организмы становятся субстратом для других (топические связи), создают необходимый микроклимат и т.п. Часто можно проследить в биоценозе группы видов, связанные с определённым видом и целиком от него зависящие (консорции).
Для биоценоза характерно разделение на более мелкие подчинённые единицы — мероценозы, т.е. закономерно слагающиеся комплексы, зависящие от биоценоза в целом (например, комплекс обитателей гниющих органических остатков). В биоценозе выделяют и другие подчинённые группировки организмов, например синузии.Для биоценоза также характерно разделение на группировки организмов по вертикали (ярусы биоценоза). В годовом цикле в биоценозе изменяются численность, стадии развития и активность отдельных видов, создаются закономерные сезонные аспекты.
Педобиоценозы, как и другие ценозы – представляют собой целостное развивающееся единство, меняющееся в результате деятельности входящих в него компонентов, вследствие чего происходят закономерные изменения и смена организмов — сукцессии,которые могут приводить к восстановлению резко нарушенных ценозов (например, почвы после нефтеразливов и т.п.).
Различают насыщенные и ненасыщенные биоценозы. В насыщенном педоценозе все экологические ниши заняты и вселение нового вида невозможно без уничтожения или последующего вытеснения какого-либо биогенного компонента. Ненасыщенные педоценозы характеризуются возможностью вселения в них новых видов без уничтожения других компонентов. Можно различать первичные педоценозы, сложившиеся без воздействия человека (целинная степь), и вторичные, измененные деятельностью человека (педоценозы на местах эродированных земель).
Особую категорию представляют агробиоценозы, где комплексы основных компонентов ценоза сознательно регулируются человеком. Между первичными биоценозами и агробиоценозами имеется вся гамма переходов. Изучение биоценозов важно для рационального освоения земель, т.к. только правильное понимание регулятивных процессов в ценозе позволяет человеку изымать часть продукции без его нарушения и уничтожения.
Сукцессия
Сукцессия (от лат. successio — преемственность, наследование) -последовательная смена одних фитоценозов (биоценозов, биогеоценозов) другими на определённом участке среды. Различают первичные сукцессии (на первичносвободных от почвы грунтах) и вторичные (на местах разрушенных сообществ, где почва и некоторые живые организмы сохранились). Примеры сукцессии: постепенное зарастание сыпучих песков, каменистых россыпей, отмелей (первичная); заселение растительными. и животными организмами заброшенных с.-х. земель — залежей, вырубок и др. (вторичная). сукцессии обусловлены взаимодействием организмов друг с другом и со средой (вытеснение одних видов другими вследствие их биоэкологических преимуществ в данных условиях, поедание определённых видов растений теми или иными животными, различными вредителями, изменение физических и химических свойств почвы под воздействием живых организмов), изменением среды (климата, водного режима и т. п.), деятельностью человека (вырубка лесов, распашка земель, выпас скота, осушение, орошение, строительство городов).
В качестве примера микробной сукцессии можно привести угнетение и последующее восстановление микробного сообщества почвы углеводородами нефти. На рисунке 4, взятом из работы Гузева В.С. с соавторами показано действие нефти на организацию и состав амилолитического микробного сообщества почвы.
При восстановлении почвы, нарушенной нефтью происходит и последовательная смена, как видов, так и их относительной численности в направлении, противоположном представленном на рисунке 4. Смены одного фитоценоза (биоценоза, биогеоценоза) другими в ходе сукцессии образуют сукцессионный ряд, или серию. Если естественное течение сукцессии не нарушается, она приводит к формированию относительно стабильного (климаксного) сообщества, которое характеризуется равновесием между фауной, флорой и окружающей средой и без вмешательства извне может сохраняться неопределенно долго.
В связи с этим, с нашей точки зрения более предпочтительно использование для восстановления антропогенно нарушенных почв, аборигенной микробиоты, так как при этом мы подталкиваем сукцессионные процессы в направлении первоначального микробного состояния почвы. Изучение сукцессии и факторов, их вызывающих, имеет большое значение для рационального использования природных ресурсов, создания культурных биогеоценозов и др.
А – доминирующие виды; Б – часто встречающиеся виды; В – редко встречающиеся виды;
Рисунок 4 — Действие нефти на организацию и состав амилолитического микробного сообщества дерново-подзолистой почвы (по Гузеву В.С. с соавторами)
Свойства почвы, как среды обитания
Почва, особое природное образование, возникшее в результате преобразования материнской породы и обладающее рядом свойств, присущих как живой, так и неживой природе. Она состоит из генетически связанных горизонтов (образуют почвенный профиль), возникающих в результате преобразования поверхностных слоев литосферы под совместным воздействием воды, воздуха и организмов; а также характеризуется важнейшим свойством, позволяющим человечеству производить необходимую, для его существования продукцию — плодородием.
Представление о почве как о самостоятельном природном теле с особыми свойствами, отличающими его от материнской (почвообразующей) породы, развивающемся в результате взаимодействия факторов почвообразования, было создано в последней четверти 19 в. В. В. Докучаевым — основателем современного почвоведения. До этого она обычно рассматривалась в качестве одного из геологических образований.
Плодородие почвы, т. е. способность обеспечивать растения водой и необходимыми элементами питания, позволяет ей участвовать в воспроизведении биомассы.Природное плодородие имеет различный уровень, зависящий от состава и свойств почвы и факторов почвообразования. Под влиянием агротехнических, агрохимических и мелиоративных воздействий почва, являющаяся в сельском хозяйстве основным средством производства, приобретает эффективное, или экономическое, плодородие, показателем которого служит урожайность с.-х. культур.
Гипергенез (выветривание) — включает в себя процессы физического, химического, а с появлением жизни и биологического преобразования минерального вещества в верхних частях земной коры и на её поверхности под воздействием атмосферы, гидросферы и живых организмов при сравнительно низких температурах.
Гипергенные процессы, обусловленные физическими факторами, обеспечивают ускорение химического разложения, растворение, гидролиз, гидратацию, окисление, карбонатизацию и другие явления. Под влиянием этих процессов происходит образование коры выветривания и зоны окисления месторождений, почвообразование, формирование состава подземных вод, рек, озёр, морей и океана, хемогенное и биогенное осадкообразование, диагенез и ранний эпигенез осадков.
Термин “гипергенный” предложил А. Е. Ферсман для экзогенных образований, генетически связанных с процессами выветривания, то есть сформировавшихся в обстановке низких температур (+25оС) и давлений (1 атм) при активном участии воды, насыщенной атмосферными газами, прежде всего кислородом. К гипергенным, были отнесены продукты корообразования и окисления месторождений полезных ископаемых, а также почвенные комплексы. Литогенные (осадочные) образования, характеризующиеся большой спецификой осаждения и диагенеза осадков, остались представителями “негипергенного” экзогенеза.
Физические, химические и биологические изменения первичной литосферы Земли привели к изменению ее тонкой верхней оболочки и образованию земной коры —самой верхней из твёрдых оболочек. Нижней границей земной коры считается поверхность раздела, при прохождении которой сверху вниз продольные сейсмические волны скачком увеличивают скорость с 6,7-7,6 км/с до 7,9-8,2 км/с, которая носит название поверхность Мохоровичича. Это служит признаком смены менее упругого материала более упругим и более плотным.
Земнаякораразлична на материках и под океаном. Материковая земная кораобычно имеет толщину 35-45 км, в областях горных стран — до 70 км. Верхнюю ее часть составляет прерывистый осадочный слой, состоящий из разновозрастных неизмененных или слабоизменённых осадочных и вулканических горных пород. Слои нередко смяты в складки, разорваны и смещены по разрыву. В некоторых местах (на щитах) осадочная оболочка отсутствует.
Вся остальная толща материковой земной коры разделяется по скоростям сейсмических волн на 2 части с условными названиями: для верхней части — «гранитный» слой (скорость продольных волн до 6,4 км/сек), для нижней — «базальтовый» слой (6,4-7,6 км/сек). По-видимому, «гранитный» слой сложен гранитами и гнейсами, а «базальтовый» слой — базальтами, габбро и очень сильно метаморфизованными осадочными породами в различных соотношениях. Эти 2 слоя часто разделены поверхностью, при переходе которой скорости сейсмических волн возрастают скачком. По-видимому, в земной коре с глубиной уменьшается содержание кремнезёма и возрастает содержание окислов железа и магния; ещё в большей степени это имеет место при переходе от земной коры к субстрату.
Океаническая земная кора имеет толщину 5-10 км (вместе с толщей воды – 9-12 км). Она разделяется на 3 слоя: под тонким (менее 1 км) слоем морских осадков лежит слой со скоростями продольных сейсмических волн 4-6 км/сек; его толщина 1-2,5 км. Вероятно, он сложен серпентинитом и базальтом, быть может, с прослоями осадков. Нижний, «океанический», слой толщиной в среднем около 5 км имеет скорости прохождения сейсмических волн 6,4-7,0 км/сек; вероятно, он сложен из габбро. Толщина слоя осадков на дне океана изменчива, местами их нет совсем. В переходной зоне от материка к океану наблюдается земная кора промежуточного типа.
При гипергенезе происходит процесс разрушения и изменения горных пород в условиях земной поверхности под влиянием механического и химического воздействия атмосферы, грунтовых и поверхностных вод и биологических организмов. По характеру среды, в которой происходит преобразование первичного материала земной коры, различают атмосферное и подводное. По роду воздействия выветривания на горные породы различают:
— физическое выветривание, ведущее только к механическому распаду породы на обломки;
— химическое выветривание, при котором изменяется химический состав горной породы с образованием минералов, более стойких в условиях земной поверхности;
— органическое (биологическое) выветривание, сводящееся к механическому раздроблению