Фитопатология

Фитопатология (от гр. phyton — растение, pathos — болезнь, logos — учение) — наука о болезнях растений, основная задача которой — поиск путей снижения ущерба, причиняемого сельскому хозяйству фитопатогенными организмами. Фитопатология изучает больное растение, причины, вызывающие болезнь, и влияние условий окружающей среды на ее развитие.

Фитопатологию разделяют на общую и сельскохозяйственную.

Общая фитопатология исследует причины возникновения болезней, особенности их развития, возбудителей, методы защиты.

Сельскохозяйственная, или частная, фитопатология изучает болезни конкретных культур, видовой состав их возбудителей, симптомы заболеваний в зависимости от зоны произрастания растений, приемы защиты.

Фитопатология, как любая специальная наука, тесно связана с анатомией и физиологией растений, микологией, микробиологией, вирусологией, ботаникой, генетикой, физикой, химией и другими естественными науками. Развитие фитопатологии как науки привело к обособлению таких отраслей знаний, как этиология, изучающая причины заболеваний, фитоиммунология, исследующая устойчивость растений к болезням, эпифитотиология, рассматривающая закономерности проявления болезней и причины их массового развития.

Известно немало случаев массового развития различных заболеваний сельскохозяйственных растений. Нередко это приводило к трагическим последствиям. В результате развития ржавчинных болезней пшеницы и других зерновых культур потери урожая часто составляют 30-40%, от корневых гнилей в эпифитотийные годы теряется 50% урожая и больше.

Требуется всестороннее изучение биологии и экологии основных групп возбудителей болезней, закономерностей развития эпифитотий, совершенствование методов прогнозирования, дальнейшее исследование важнейших аспектов иммунитета и разработка более действенных способов защиты растений. Наиболее эффективной считается интегрированная защита растений, предусматривающая не абсолютное механическое истребление отдельных видов вредных организмов, а направленная на сдерживание их численности на безопасном уровне с минимальными отрицательными последствиями для окружающей среды.

Высокая эффективность любого способа защиты растений от болезней может быть обеспечена только при глубоком знании процессов, определяющих характер развития заболеваний.

Вирусы-возбудители болезней растений

 

Существование вирусов, было впервые открыто в 1892 г. русским ученым Д.И.Ивановским при изучении мозаичной болезни табака. Он установил, что вирусы по размеру меньше, чем бактерии, они имеют корпускулярное строение, являются инфекционными и размножаются только в живом растении, а на искусственной питательной среде их невозможно выращивать. Вскоре после этого подобные болезни были обнаружены и у других растений — картофеле, огурцах, фасоли, злаках, плодовых и ягодных культурах. Однако ни о строении, ни о химических свойствах вирусов и способах размножения возбудителей этих болезней почти ничего не было известно.

В настоящее время можно сказать, что вирусы характеризуются следующими особенностями:

1. Размножаются только в организме хозяина или переносчика; на искусственных питательных средах не растут. Имеют своеобразный механизм размножения.

2. Клеточного строения не имеют: состоят из РНК — рибонуклеиновой кислоты (одно или двухцепочечной) или ДНК — дезоксирибонуклеиновой кислоты, окруженной обычно (но не всегда) белковой оболочкой.

3. Геном вирусов представлен только нуклеиновой кислотой, репродуцирующейся за счет ферментативной системы хозяина.

4. Нуклеиновая кислота ответственна за инфекционность, а белок осуществляет в основном защиту РНК.

В настоящее время большинство ученых полагают, что вирусы — это самые простейшие формы жизни, не имеющие клеточную структуру и активизирующиеся при попадании в клетки восприимчивых организмов.

Вирусы имеют палочковидную (ВТМ), нитевидную (Х-вирус картофеля, тристеза цитрусовых), сферическую (некроз табака) и бацилловидную (штриховатая мозаика пшеницы) форму. Размер вирусов составляет от 25 нанометров (нм) у вируса некроза табака, и до 2500 нм у тристезы цитрусовых 1-нм (нанометр) равен 10^-9 = 0,001 мкм).

По характеру воздействия на пораженный организм вирусы делят на две большие группы — вирусы мозаичного типа (мозаика) и вирусы желтушного типа (желтуха).

В результате заражения мозаичными вирусами изменяется окраска листьев, наблюдается чередование светло- и темно-зеленых, желтых, зеленых участков листьев, появление некротических пятен, штрихов, колец и др.

.

Такие симптомы возникают в результате разрушения хлорофилла в пораженных участках листа, использования азота и фосфора растений для построения вирусных частиц, а также усиления активности дыхательных ферментов растения (рис.1). Иногда при мозаичных болезнях наблюдается нарушение формы пораженных листьев — морщинистость, нитевидность и папоротниковидность.

Рис.1. Мозаика табака

Мозаичные вирусы передаются насекомыми неперсистентно (основной переносчик — тля), но могут распространяться и контактно-механическим Способом при междурядных обработках, когда повреждается ботва и происходит соприкосновение больных и здоровых растении; при уходе за растениями (при пасынковании, чеканке, обрезке, прищипке, выламывании побегов и т.д.).

Источниками инфекции мозаичных вирусов могут быть сухие растительные остатки, семена, клубни, сорняки, почва и др.

При заражении растений вирусами желтушного типа наблюдаются более сильные повреждения, чем при заражении вирусами мозаичного типа.

Вирусы поселяются во флоэме, что нарушает транспортировку углеводов из листьев в другие органы растения. Влистьях накапливается много крахмала, они становятся толстыми, хрупкими. Вирусы желтух нарушают также ростовые процессы, что приводит к карликовости и чрезмерной кустистости растений, к деформации вегетативных и генеративных органов (скручивание листьев, карликовость, чрезмерная кустистость, израстание). Общим признаком является пожелтение и хлороз листьев (рис.2).

Желтушные вирусы влияют на сосудистую систему растений, вызывают отмирание и разрушение клеток флоэмы, приводят к появлению в сосудах ксилемы барьеров и т.д. Вирусы желтушного типа передаются персистентно главным образом цикадками.

Источниками инфекции вирусов желтушного типа могут быть корневища пырея, корни полыни, личинки темной цикадки (закукливание овса); клубни, посадочный материал (черенки, отводки, молодые деревья и т.п.), семена, нематоды.

До настоящего времени еще не существует общепризнанной единой классификации вирусов, поэтому фитовирусологи предпочитают пользоваться понятием группы вирусов, а иногда криптограммами. В каждой группе подробно описывается типичный представитель и указываются родственные ему вирусы. Все фитопатогенные вирусы объединены в 20 групп.

Например, в группу тобамовирусов входит как типичный представитель вирус табачной мозаики, который характеризуется содержанием РНК-(5%), молекулярная масса -РНК 2,06 10⁶, длина вирионов около 30 нм, температура инактивации свыше 90°С. Вирус поражает широкий круг растений хозяев с различными признаками. К этой группе относится вирус зеленой мозаики томатов и крапчатой мозаики огурца.

Третья пара символов (Е/Е) характеризует форму вириона и форму нуклеокапсида. В данном случае вирион и нуклеокапсид ВТМ (ЕЕ) имеет удлиненную форму с параллельными сторонами и незакругленными концами. Формы бывают с параллельными сторонами и закругленным концом (U), сложной структуры (X).

Четвертая пара символов (S/O) означает тип заражаемого хозяина и тип переносчика. В отношении BТМ S означает, что он заражает семенные растения, а 0 — что переносчик неизвестен. Если вирус передается тлей, это обозначается Ар, цикадкой Аu, белокрылкой al, Сi – жуки, Дi – мухи, Ne – нематоды, Fu – грибы, S – семенные растения, I – беспозвоночные, V – позвоночные, O – отсутствие признака* — признак не исследован. и т.д.

Вироиды — возбудители болезней растений

Вироиды как новый класс патогенов был открыт Т.Динером в 70-х годах XX в. Они характеризуются тем, что имеют только ковалентно замкнутую кольцевую РНК, имеющую крайне низкую молекулярную массу (2,5×10 ⁴ — I5-I0⁴). Белковая оболочка отсутствует.

Из заболеваний этой группы наиболее изучена веретеновидность клубней картофеля (ВВКК) («готика») (рис.3).

К вироидам отнесены возбудители экзокортиса цитрусовых (ВЭЦ), возбудитель карликовости хризантемы (ВКХ), возбудитель хлоротичной крапчатости огурца (ВХКО), возбудитель бледноплодности огурца (ВБПО). Перечисленные болезни ранее считались вирусными, а после открытия вироидов стали относить вироидным болезням — вироидозам.

Наиболее характерные симптомы вироидозов: угнетение роста, уменьшение размеров растения и отдельных его органов (листьев, цветков, плодов), ослабление интенсивности окраски, хлороз листьев. При экзокортисе цитрусовых наблюдается также отслаивание коры, которая растаскивается и отламывается от ствола.

Вироиды распространяются с посадочным материалом, с семенами, передаются от растения к растению механическим путем. Так, вироид экзокортиса цитрусовых быстро распространяется при прививках.

Вироиды характеризуются высокой инфекционностью, термостабильностью, стойкостью к воздействию различных химических соединений.

БАКТЕРИИ И ФИТОПЛАЗМЫ

Бактерии и фитоплазмы относят к прокариотам, т.е. организмы, не имеющие настоящего ядра. Ядерный аппарат у этих организмов называют обычно нуклеотидом.

Бактерии — возбудители болезней растений

Бактерии вызывают свыше 200 болезней растений. Большой ущерб причиняют бактериозы овощным, плодовым, техническим культурам. Длина бактериальной клетки составляет 0,5 — 4,1 мкм, диаметр от 0,3-0,8 мкм. Преобладающая форма грамотрицательных фитопатогенных бактерий палочковидная (исключение Streptomyces, которые имеют нитчатое строение). Большинство фитопатогенных бактерий подвижны за счет жгутиков, неподвижных форм немного. Бактерии могут иметь один или несколько жгутиков. В зависимости от характера расположения жгутиков все подвижные бактерии делят на монотрихов — с одним полярным жгутиком, лофотрихов — с пучком жгутиков на одном из концов и перитрихов — со жгутиками, расположенными по всей поверхности клетки. У большинства подвижных фитопатогенных бактерий жгутики полярные, реже — перитрихиальное их расположение.

Бактериальная клетка окружена толстой многослойной оболочкой — клеточной стенкой, внутренний опорный слой которой придает бактериям определенную форму.

Поверхность некоторых фитопатогенных бактерий покрыта слизистым слоем — капсулой. Она имеет большое значение для выживания бактерий в неблагоприятных условиях: они становятся устойчивыми к действию солнечных лучей, химических веществ и других факторов. Во влажную погоду бактериальные клетки накапливаются на поверхности пораженных органов в виде скопления слизи — экссудата.

На особенностях строения клеточной стенки бактерий основан важный метод анализа — окраска по Граму. Бактерии, удерживающие краситель, называют грамположительными, а обесцвечивающиеся — грамотрицательными. Почти все фитопатогенные бактерии грамотрицательные; лишь виды родов Clavibacter и Streptomyces дают положительную реакцию.

По характеру питания фитопатогенные бактерии — гетеротрофы, способные расти на питательных средах. На твердых питательных средах бактерии образуют колонии, окраска, форма, поверхность которых типична для данного штамма.

Фитопатогенные бактерии относят к тем же родам и видам, что и сапротрофные формы. Однако периодически происходит таксономическое переименование фитопатогенных бактерий, что отражено в таблице 1.

Таблица 1.

Новые и старые названия фитопатогенных бактерий

[по: DSMZ – Deutche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH, 2002]

Ранее принятое название	Применяемое в настоящее время
Agrobacterium rubi	Rhizobium rubi
Agrobacterium timefaciens	Rhizobium radiobacter
Burkholderia solanacearum	Ralstonia solanacearum
Clavibacter tritici	Rathayibacter tritici
Erwinia ananatis	Pantoea ananatis
Erwinia cacticida	Pectobacterium cacticida
Erwinia cancerogena	Enterobacter cancerogena
Erwiniacarotovorasubsp. atroseptica	Pectobacterium carotovorum subsp. atrosepticum
Erwinia carotovorasubsp.betavasculorum	Pectobacterium carotovorum subsp. betavasculorum
Erwinia carotovorasubsp. carotovora	Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum
Erwinia cypripedii	Pectobacterium cypripedii
Erwinia milletiae	Pantoea agglomerans
Erwinia paradisiaca	Brenneria paradisiaca
Erwinia stewartii	Pantoea stewartii
Erwinia uredovora	Pantoea ananatis
Pseudomonas solanacearum	Ralstonia solanacearum
Pseudomonas syringae subsp.savastanoi	Pseudomonas savastanoi
Xanthomonas campestris pv. campestris	Xanthomonas campestris
Xanthomonascampestris pv. phaseoli	Xanthomonas phaseoli
Xanthomonascampestris pv. translucens	Xanthomonas translucens
Xanthomonascampestris pv. vesicatoria	Xanthomonas vesicatoria

Симптомы заболевания и типы бактериозов

 

По воздействию бактерий на растение и степени поражения тканей бактериозы делят на два типа: диффузные, или системные, и местные, или локальные.

При диффузных бактериозах возбудитель проникает в сосудистую систему, распространяется по проводящим пучкам и прилегающим к ним тканям. При этом нарушается процесс поступления в растение воды, и оно увядает. Увядание — основной симптом системных бактериозов. Симптомы некоторых бактериозов представлены на рис. 4. Под увяданием понимают патологические изменения тканей отдельных органов или всего растения, связанные с потерей ими тургора. По мере размножения бактерий сначала закупориваются сосудистые пучки отдельных органов, а затем — всего растения, и растение увядает. Например, бактериальное увядание томата сначала проявляется лишь на отдельных листьях, позже — на некоторых побегах, и, наконец, растение увядает полностью под воздействием возбудителя этой болезни — Clavibactermichiganensissubsр. michiganensis.

Местные бактериозы проявляются в поражении паренхимной ткани отдельных органов растений. Основные их симптомы — это некрозы, хлорозы, гнили и опухоли. Местный тип гнили наблюдается, например, при поражении плодов абрикоса (побурение плодов). Гниль локализуется около косточки плода; болезнь вызывается почвенной спорообразующей бактерией Bacillusmesentercus.

Для некоторых бактериозов характерно появление бактериального экссудата. Его выделяют возбудители: бактериального ожога плодовых (Erwiniaamylovora), угловатой пятнистости огурца (Ps. syringaepv. lachrymans), бактериоза фасоли (Х.phaseoli) и другие бактерии преимущественно при высокой влажности воздуха. На одном растении могут одновременно развиваются несколько признаков поражения: бактериальный рак томатов, возбудитель — Clavibactermichiganensissubsр. мichiganensis, который вызывает увядание растений, растрескивание стеблей и пятнистость плодов («птичий глаз»). Возбудитель черной ножки картофеля Pectobacteriumcarotovorumsubsp. carotovorum приводит к увяданию стеблей в период вегетации и вызывает гнили клубней в период вегетации и при хранении (рис.5).

Рис.5. Различные типы проявления бактериальных заболеваний:

I — пятнистость (гоммоз хлопчатника); 2 — черная ножка картофеля: а) пораженный клубень в разрезе, б) почернение стебля; 3. опухоль (рак стебля маслины).

АКТИНОМИЦЕТЫ

 

Актиномицетов относят к грамположительным бактериям. С бактериями их сближает отсутствие настоящего ядра (прокариоты); их относят к мицелиальным прокариотам. Однако по морфологическим, физиологическим, биологическим и экологическим признакам актиномицеты составляют самостоятельную группу. Вегетативное тело актиномицетов представлено очень тонкими (в 5—7 раз тоньше, чем грибные) ветвящимися гифами (мицелий). Размножаются актиномицеты участками мицелия или спорами. На питательных средах актиномицеты образуют сначала кожистые колонии (субстратный мицелий), которые затем покрываются воздушным мицелием. Сама колония врастает в агар субстратным мицелием. Питание актиномицетов не специализировано. Они используют различные животные и растительные остатки.

Большинство актиномицетов ведут сапротрофный образ жизни, и только некоторые из них приспособились к паразитическому существованию на растениях.

Среди патогенных актиномицетов наибольший интерес представляют виды рода Streptomyces, вызывающие паршу у растений. Наиболее известны обыкновенная парша клубней картофеля и парша корнеплодов свеклы, моркови.

Паршу картофеля вызывает Streptomycesscabies. Заболевание развивается на клубнях во время вегетации растения. В местах заражения появляются трещины, небольшие бородавки, происходит опробковение пораженной ткани, образуются язвы.

МИКОПЛАЗМЫ (ФИТОПЛАЗМЫ)

Микоплазмы давно известны в качестве возбудителей болезней человека и животных. Микоплазмы (фитоплазмы) — возбудители болезней растений открыты лишь в 1967 г. Их обнаружили японские ученые при помощи электронного микроскопа во флоэме растений шелковицы, пораженных карликовостью. Эти микоплазмоподобные организмы (МПО) оказались фитопатогенными. Было установлено, что они передаются от растения к растению цикадками, листоблошками (ксиллидами) и повиликой и вызывают болезни, подобные «ведьминым метлам» и желтухам (рис. 6). По свойствам МПО напоминали организмы, входящие в группу микоплазм. Однако в отличие от микоплазм животных, обнаруживаемых обычно вне клеток, фитоплазмы были выявлены внутри клеток.

Рис. 6. Симптомы фитоплазмозов: а — столбур томата; б — «ведьмины метлы» картофеля; в — позеленение цветков (филлоидия) клевера

Фитоплазмы — специфическая группа фитопатогенных организмов, занимающих промежуточное положение между бактериями и вирусами. Клетки их, как правило, округлы, но некоторые имеют удлиненную или гантелеобразную форму. Диаметр клеток — 0,1 — 1 мкм.

Фитоплазмы не имеют настоящей клеточной стенки, и поэтому не имеют постоянной формы, окружены трехслойной элементарной мембраной, чем и отличаются от бактерий.

По сравнению с вирусами для них характерны клеточное строение и способность размножаться на искусственных питательных средах. На плотных средах они образуют мелкие специфические колонии, по виду напоминающие «яичницу-глазунью». В отличие от вирусных частиц, в клетках фитоплазм присутствуют два типа нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) и рибосомы, по размерам близкие к рибосомам бактерий. Фитоплазмы, в отличие от бактерий, устойчивы к пенициллину, но по сравнению с вирусами чувствительны к тетрациклину.

По существующей классификации фитоплазмы объединены в класс Mollicutes. На основании пищевых потребностей выделены 2 порядка: Mycoplasmatales, представители которого нуждаются в холестерине, и Acholeplasmatales, для которых он не является необходимым. Наиболее известными заболеваниями, вызываемыми возбудителями этой группы, являются стабборн цитрусовых (Citrus stubborn), карликовость кукурузы (Corn stunt) и кокосовой пальмы (Cocos stunt). Среди наиболее вредоносных заболеваний, вызываемых фитоплазмами из порядка Acholeplasmatales, можно отметить столбур томатов, курчавую мелколистность шелковицы, филлодию клевера. Эти микроорганизмы способны проникать в ткани растений непосредственно через корневую систему и вызывать специфические изменения морфогенеза (рис.7, 8).

Фитоплазмы заселяют флоэму и, как правило, распространяютсяпо растению системно.

Переносчиками фитоплазм служат в основном цикадки, листоблошки, светоноски. Фитоплазмы могут сохраняться только в живых тканях растения: клубнях. Корневищах, луковицах, корневищах многолетних сорняков. В насекомых — переносичках фитоплазмы могут длительное время сохраняться и размножаться.

Риккетсии. В 1972 г. во флоэмной части растений клевера с деформированными листьями были обнаружены организмы, морфологически сходные с риккетсиями – облигатными внутриклеточными паразитами позвоночных и беспозвоночных животных, получившие название риккетсиеподобные организмы.

ГРИБЫ — ВОЗБУДИТЕЛИ БОЛЕЗНЕЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР

 

Среди возбудителей инфекционных болезней грибы — самая многочисленная группа, насчитывающая более 100 тыс. видов (всего известно около 250 тыс. видов грибов).

По установившейся трактовке грибы — низшие, лишенные хлорофилла споровые растения, способные питаться только гетеротрофно, т.е. за счет готовых органических веществ.

По своему положению грибы занимают особое место в живой природе, и их выделяют в самостоятельное царство живых организмов — Mycota, или Fungi. По ряду признаков это царство занимает промежуточное положение между царствами растений и животных.

Традиционно относящиеся к грибам организмы в настоящее время разделены на три самостоятельных эволюционных ствола и распределены по трем царствам живой природы – Protozoa, Chromista и Fungi (Настоящие грибы). В каждом царстве организмы распределены на отделы. В царство Protozoa в качестве 4 отделов были включены миксомицеты. В царство Chromista, куда относятся также бурые, золотистые, желто-зеленые и диатомовые водоросли, некоторые простейшие, включены 3 отдела грибоподобных организмов или псевдогрибов: гифохитридиомикота, оомикота и лабиринтуломикота.

Таким образом, в современной систематике принята следующая система грибов и грибоподобных организмов (табл. 3).

Таблица 3.

Основные таксономические группы грибов и грибоподобных организмов

Царство	Fungi – Настоящие грибы	Chromistа	Protozoa
Отделы	Chytridiomycota Zygomycota Basidiomycota Ascomycota анаморфные грибы	Ооmycota Hyphochytridiomycota Labyrinthulomycota	Myxomycota Plasmodiophoromycota Acrasiomycota Dictyosteliomycota

От растений грибы отличаются не только гетеротрофным способом питания, но и уникальной клеточной организацией. У подавляющего большинства грибов клеточные оболочки состоят из хитина и гемицеллюлозы в отличие от целлюлозных оболочек клеток высших растений.

Наличие в клеточной оболочке грибов хитина, свойственного животному миру, в продуктах их обмена — мочевины, а также образование запасного вещества гликогена и некоторых других приближают грибы к царству животных. Однако грибы не растения и не животные. Развитие этой группы организмов шло независимо от них,

Основная роль грибов в природе заключается в минерализации органических соединений. Ферментативную активность некоторых грибов используют в хлебопечении и пивоварении. Наряду с положительной деятельностью грибы причиняют большой ущерб народному хозяйству, разрушая растительные и животные продукты в поле и во время хранения, уничтожая древесину, вызывая многочисленные болезни растений.

Строение грибов

 

Вегетативное тело гриба и его видоизменения. Основой вегетативного тела грибов является мицелий, или грибница, представляющая собой систему тонких ветвящихся нитей, или гиф, находящихся на поверхности субстрата, где живет гриб,или внутри его. Гифы могут быть одноклеточными или многоклеточными с поперечными перегородками.

У большинства грибов мицелий бесцветный, но может быть темным или окрашенным в желтоватый, розовый или другой цвет, что используется иногда как диагностический признак.

Видоизменениями мицелия могут быть гаустории, анастомозы, хламидоспоры, склероции и т.д.

Гаустории, или присоски— это боковые ответвления или отростки гиф, проникающие внутрь клеток растения-хозяина и представлящие собой специализированные органы питания гриба (рис.9).

Рис.9. Гаустории мучнисторосяного (I) и ложномучнисторосяного (2) гриба в клетках растения

Анастомозы — боковые выросты грибницы, представляющие своеобразные мостики соединения гиф между собой. Через анастомозы возможен переход генетически различных ядер из одной клетки в другую (явление гетерокариозиса).

Тяжи, или шнуры — шнуровидные образования, состоящие из параллельно расположенных и часто сросшихся в продольном направлении гиф. Тяжи характерны для базидиальных грибов (например, белый домовой гриб и др.).

Ризоморфы — мощные, ветвящиеся, обычно темные с поверхности шнуры (у опенка и ряда других базидеальных грибов ризоморфы могут достигать нескольких метров в длину при толщине в несколько миллиметров).

Хламидоспоры (телиоспоры) — толстостенные клетки, образующиеся в результате распадения мицелия при наступлении неблагоприятных условий. Хламидоспоры способны долго сохраняться.

Геммы — мицелиальные клетки, по способу образования напоминавшие хламидоспоры, но отличающиеся от них непостоянством формы и величины.

Оидии— особая форма видоизменения грибницы, при которой в результате образования перегородок и перешнуровывания гиф образуются клетки с тонкой оболочкой.

Склероции — плотные переплетения грибницы округлой или вытянутой формы, предназначенные для сохранения гриба в неблагоприятных условиях. Склероции, как правило, темноокрашенные, чаще черные, состоят из толстостенных гиф. Внутренняя часть склероция белая и состоит из обычных тонкостенных, богатых питательными веществами гиф.

Мицелиальные стромы — сплетение и уплотнение мицелия склероцилиального типа, пронизывающего субстрат. На поверхности или внутри которого образуются спороносящие органы или плодовые тела или другие органы спороношения. Стромы могут быть мягкими или деревянистыми, различной формы и окраски.

Размножение грибов

У грибов различают как вегетативное, так и репродуктивное размножение.

Вегетативное размножение может осуществляться кусочками мицелия, которые могут развиваться самостоятельно. Кроме того, на мицелии могут развиваться оидии и хламидоспоры. Возможно вегетативное размножение также путем почкования мицелия или отдельных клеток, например у дрожжевых грибов.

Репродуктивное размножение представлено бесполымили половым спороношением.

Бесполое размножение осуществляется спорами, которые могут развиваться внутри специальных споровместилищ (эндогенно) или на концах мицелия — конидиеносцах (экзогенно).

Бесполое размножение при помощи конидий известно у сумчатых, базидиальних, несовершенных и немногих низших грибов, приспособленных к наземному существованию. Конидии покрыты оболочкой, у них нет органов движения, распространяются они воздушными течениями, насекомыми, человеком.

Половое размножение состоит в слиянии мужских и женских половых гамет, в результате чего возникает зигота. При этом образуются цисты, ооспоры, зигоспоры, аска, базидии (рис.10).

В половом процессе различаются три основные фазы:

— плазмогамия – слияние отцовской и материнской клеток;

— кариогамия – слияние ядер;

— редукционное деление ядра.

Рис.10. Основные формы вегетативного и репродуктивного размножения грибов:

1,2 — мицелий одноклеточный и многоклеточный; 3,4-почкующийся мицелий и бластоспоры; 5-образование оидий; 6-образование хламидоспор; 7 — геммы (вегетативное размножение); 8- спорангий; 9-зооспорангий с зооспорами; 10,11- конидиеносцы и конидии (бесполое размножение); 12- цисты; 13-oocпoры; 14 — сумки с сумкоспорами; 15,16 -базидии с базидиоспораии (половое спороношение).

Основное назначение полового процесса – образование споры, способной перезимовать или сохраняться длительное время при неблагоприятных условиях, а затем осуществлять первичное заражение растений. Половой процесс обеспечивает также возможность к изменчивости и наследованию признаков отцовской и материнской клеток

Номенклатура и систематика грибов

В основу систематики грибов, т.е. разделения представителей царства на отделы: классы, порядки, семейства, роды и виды, положены их морфологические и биологические особенности — строение, размножение, цикл развития, специализация.

По современной классификации настоящие грибы относят к царству Грибы — Fungi, или Мусоta, и делят на 4 отдела: Хитридиомикота – Chytridiomycota, Зигомикота – Zygomycota, Аcкомикота — Ascomycota и Базидиомикота – Basidiomycota. Сюда же относят анаморфные грибы, половая стадия которых — телеоморфа — неизвестна. Эти грибы проходят весь жизненный цикл в бесполой стадии, называемой анаморфой. Ранее их относили к несовершенным грибам – дейтеромицетам.

 

 

ОТДЕЛ СЛИЗЕВИКИ, или МИКСОМИЦЕТЫ — MYXOMYCOTA

 

Слизевики — сравнительно небольшой отдел грибов с наиболее примитивной организацией. В большинстве своем миксомицеты — сапротрофы; живущие в гнилой древесине и листовом опаде; немногие — внутриклеточные паразиты растений. Представители отдела Миксомицеты характеризуются наличием двужгутиковых зооспор с изоморфными жгутиками, вегетативным телом — плазмодием, клеточной стенкой, состоящей из целлюлозы (за исключением Acrasiomycota и Dictyosteliomycota, у которых целлюлоза не обнаружена).

Большинство миксомицетов сапротрофы и живут на мертвых растительных остатках. Однако среди них есть и паразиты – это фитопатогенные виды, относящиеся к классу Плазмодиофоромицеты — Plasmodiophoromycetes.

КЛАСС ПЛАЗМОДИОФОРОМИЦЕТЫ (PLASMODIOPHOROMYCETES)

Представители класса – облигатные внутриклеточные паразиты. Заболевания, вызываемые этими фитопатогенами, проявляются в виде опухолей. Возбудителями болезней растений с четко выраженными паразитическими свойствами среди миксомицетов являются два вида: Plasmodiophora brassicae — возбудитель килы капусты и других крестоцветных культур и Spongospora subterranea — возбудитель порошистой парши картофеля. Оба они относятся к порядку плазмодиофоровых (Plasmodiophorales). И P.brassicae и S.subterranea — паразиты подземных органов растений — корней, клубней, столонов, способные развиваться только на кислых почвах. Корни больного растения имеют необычный, уродливый вид (рис.11).

Они вздуты, и их общая масса составляет около половины общей массы растений вместо 1/30 или 1/70 у здоровых растений.

Клетки корня, содержащие паразитов, сильно увеличиваются в размерах, разрастаются (гипертрофия), в результате чего образуется опухоль. При поражении Spongospora subterranea клубни, столоны покрываются бородавочками. Бородавочка растрескивается и образуется язвочка с коричневым порошистым содержимым из скопления губчатых комочков спор (рис.12). Корневая форма имеет вид небольших белых желвачков, постепенно темнеющих и распадающихся.

Рис. 12. Порошистая парша картофеля.

 

В почве из спор выходят зооспоры, проникающие в корневые волоски или непосредственно в клетки эпидермиса. Сохраняются плазмодиофоровые покоящимися спорами (цистами), которые остаются в почве и могут сохранять жизнеспособность у возбудителя порошистой парши 3-4 года, а у возбудителя килы — 5-6 лет.

 

ЦАРСТВО ХРОМИСТА — CHROMISТА

 

В царство Хромиста — Chromisта наряду с бурыми, золотистыми, желто-зелеными водорослями и некоторыми протистами, согласно современной систематике, включены также 3 отдела грибов, считающихся грибоподобными организмами, или псевдогрибами.

Входящие в эти отделы виды, в том числе «грибы», относятся по современным представлениям к вторично бесцветным, потерявшим хлорофилл организмам, составляющим подцарство Разножгутиковые — Heteroconta.

В отделе Ооmycota целлюлоза в клеточной стенке отсутствует. Запасное вещество — полисахарид миколаминарин.

Грибы царства Chromisта относятся к следующим отделам и классам (табл. 4).

Представители отделов Гифохитридиевые — Hyphochytridiomycota и Лабиринтуловые — Labyrinthulomycota обитают в водной среде. Это сапротрофы или паразиты водных организмов.

Таблица 4

Отделы и классы грибоподобных организмов

Отделы	Классы	Примеры
Hyphochytridiomycota	Hyphochytridiomycetes	Anisolpidiumectocarpi -паpазитирует на бурых водорослях рода Ectocarpus
Labyrinthulomycota или сетчатые слизевики	Labyrinthulomycetes	Labyrinthulamacrocystis — паpазитирует на водорослях Macrocystis
Ооmycota	Ооmycetes	Pythium debaryanum Phytophthora infestans, ложномучнисторосяные – Peronospora, Plasmopara, Bremia

Гифохитридиевые — Hyphochytridiomycota — водные грибы, в основном внутриклеточные паразиты зеленых и бурых водорослей, других водных грибов и беспозвоночных животных. Немногие из них живут сапротрофно на растительных остатках в воде или влажной почве. Вегетативное тело микроскопических размеров представляет собой голый протопласт; у некоторых видов образуется зачаточный мицелий без собственных ядер — ризомицелий. Подвижные стадии (зооспоры, гаметы) с одним передним перистым жгутиком.

Из возбудителей болезней растений широко известен возбудитель оспы кукурузы Physoderma zeae maydis, который зарегистрирован в жарких, тропических регионах, первоначально в Индии, откуда, по-видимому, был завезен в Северную Америку. В 1935 году был обнаружен на Кавказе, в окрестностях города Поти. Гриб поражает листья и листовые влагалища кукурузы, вызывая их отмирание. На пораженных участках хорошо заметны ярко-зеленые пятна с черными язвочками. В их черных тканях содержится масса бурых крупных цист. При прорастании крышечка цисты отскакивает и зооспоры освобождаются.

В природе зрелые цисты обычно прорастают в воде, скапливающейся на листьях и в пазухах листьев кукурузы.

Представители отдела Labyrinthulomycota— сапротрофы и паразиты, встречающиеся на водных (чаше морских) растениях. Вегетативное тело (трофическая стадия) представляет собой эктоплазмагическую слизистую сеть или систему ходов, по поверхности или внутри которой скользят отдельные клетки, лишенные собственной оболочки. Такая структура называется сетчатым плазмодием, или филлоплазмодием. В цикле развития присутствуют двужгутиковые зооспоры. Жгутики — гетероморфные и гетероконтные (передний перистый, задний — гладкий).

ОТДЕЛ ООМИКОТА — ООМYСОТА

Подвижные стадии (зооспоры) — двужгутиковые с гетероморфными и гетероконтными жугиками (передний — перистый, задний — гладкий). Жгутики могут быть латеральными, но при этом перистый направлен вперед, а гладкий — назад. В клеточных стенках грибов этого отдела присутствует преимущественно полисахаридный комплекс (глюкан—целлюлоза), иногда — небольшое количество хитина (порядок Leptomytales).

Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми зооспорами, а у немногих видов — конидиями.

КЛАСС ООМИЦЕТЫ (OOMYCETES )

В классе Оомицеты выделяют 9 порядков. В основу деления положены особенности строения мицелия, зооспорангиев и ооспор. Возбудители болезней растений представлены в 2 порядках: Пероноспоровые – Peronosporales и Сапролегниевые – Saprolegniales.

Грибы, из класса Оомицеты имеют хорошо развитый, ветвящийся несептированный мицелий. Оболочка клетки оомицетов, в отличие от других

При благоприятных условиях ооспоры прорастают, образуя органы бесполого размножения, чаще всего зооспорангии с зооспорами, снабженными двумя жгутиками. Зооспоры осуществляют первичное заражение. Повторное распространение происходит летними зооспорангиями, которые прорастают зооспорами. У ряда Оомицетов бесполое размножение происходит конидиями, т.е. летними бесполыми спорами, которые прорастают мицелием.

Порядок Сапролегниевые — Saprolegniales. Порядок включает одно семейство — сапролегниевые Saprolegniaceae. Представители этого семейства встречаются чаще всего в качестве сапротрофов в воде или во влажной почве, реже — как паразиты растении или животных. Мицелий у них слабоветвящийся неклеточный, имеет вид нежного белого, хорошо заметного пушка и прикрепляется к субстрату короткими ризоидами. На концах гифов мицелия формируются зооспорангии.

Половые органы – оогоний и антеридий – формируются на концах боковых ответвлений гиф. В результате образуется ооспора, прорастающая после периода покоя в зооспорангий, или в гифу с зооспорангием на конце.

Виды рода сапролегния — Saprolegniaживут обычно в воде на трупах насекомых и других животных, иногда на икре рыб, па мальках, ослабленных или пораженных рыбах и т.п.

Некоторые виды рода афаномицес — Aphanomyces паразитируют на корнях высших растений, на водорослях, на ракообразных животных.

Aphanomyces соchlioides — факультативный паразит, обитающий в почве, поражает преимущественно ослабленные всходы сахарной свеклы. Обычно заболеванию подвергается надземная часть подсемядолыюго колена, иногда оно охватывает также черешки и семядоли. Пораженная ткань вначале приобретает водянистую серо-зеленую окраску, затем утончается, в ней образуется перетяжка темно-бурого или черного цвета.

 

 

Порядок Пероноспоровые — Peronosporales делят на три семейства: питиевые, пероноспоровые и альбуговые (цистоповые).

Семейство питиевые (Pythiaceae)

 

Представители этого семейства развиваются в условиях высокой влажности. По паразитическим свойствам это в основном факультативные паразиты с сапротрофным образом жизни, способные поражать главным образом ослабленные растения. Наиболее вредоносным видом является Pythium debaryanum, вызывающий поражение всходов многих сельскохозяйственных культур (свеклы, салата, капусты, редиса, табака), и грибы рода Phytophthora — возбудители болезней, известных под названием фитофторозов (фитофтороз картофеля, томатов и т.д.).

Зооспорангии грибов рода Pythium формируются непосредственно на концах ветвей грибницы, не отличающихся от вегетативных гиф и способных расти и ветвиться после образования зооспорангиев. В отличие от других пероноспоровых, они вызревают и освобождаются от зооспор, не отрываясь от несущих зооспорангиеносцев.

Представители рода фитофтора — Phytophthora имеют многоядерный хорошо развитый мицелий. Симподиально ветвящиеся зооспорангиеносцы отличаются но внешнему виду от гиф вегетативного мицелия. Зооспорангии бывают лимоновидной, яйцевидной и шаровидной формы.

Род Phytophthora включает более 70 видов. В пределах этого рода четко проявляется определенная эволюция паразитизма. Некоторые виды могут длительное время жить в почве как сапротрофы на растительных остатках. При благоприятных условиях они временно переходят к паразитизму на растениях. Паразит проникает в растение обычно через поврежденную поверхностьТаким образом, эти виды рода Phytophthora можно отнести к типичным факультативным паразитам.

Для других видов этого рода характерен более высокий уровень паразитизма. Гриб проникает через устьица в живые клетки растения, и там его мицелий распространяется по межклетникам. Питательные вещества гриб получает при помощи гаусторий.

Особую опасность представляет Р. infestans, вызывающий болезнь картофеля, томатов и некоторых других пасленовых. Фитофтороз поражает и ботву, и клубни картофеля. Мицелий гриба распространяется по межклетникам, а гаустории проникают в клетки растения. Пораженные ткани начинают отмирать, а паразит переходит в соседние, живые участки. На поверхности листа на границе живой и мертвой тканей появляется беловатый пушок — скопления зооспорангиеносцев, или конидиеносцев, выступающих из устьиц. Зооспорангиеносцы симподиально ветвятся, несут лимоновидные зооспорангии, которые отделяются и переносятся ветром на новый лист или с каплями дождя попадают через почву на клубни

В зависимости от температуры зооспорангии могут прорастать или в зооспоры, или в гифы. В последнем случае по способу прорастания зооспорангии превращаются в конидии. Это явление обычно наблюдается при температуре выше 15 °С.

Образование спорангиеносцев, прорастание зооспорангиев и заражение растений происходят главным образом в ночные часы.

Гриб гетероталличен, поэтому для образования ооспор необходимо взаимодействие мицелиев двух типов. Сохраняется гриб в пораженных клубнях в форме мицелия или в виде ооспор в растительных остатках.

Болезнь наносит большой ущерб картофелеводству. Фитофтороз может уничтожить до 50% урожая, а иногда и больше. Кроме картофеля, возбудитель поражает томаты.

На картофеле паразитирует еще один вид рода — Р. erythroseptica. Это возбудитель розовой гнили клубней. Из других представителей рода значительной вредоносностью обладает Р. cactorum — возбудитель увядания земляники. На табаке в странах с жарким климатом распространена Р. parasitica, вызывающая также болезни тропических растений (папайи, хлебного дерева, какао, пальмы и т. д.).

Семейство пероноспоровые

 

Семейство пероноспоровые (Peronosporaceae) или ложномучнисторосяные грибы — облигатные паразиты, вызывающие у растений болезни, известные под названием ложных мучнистых рос.

Для ложных мучнистых рос характерны следующие особенности.

1. Мицелий их развивается всегда внутри растения, распространяясь по межклетникам зараженной ткани. В клетки заходят только специальные отростки мицелия — гаустории, извлекающие из них воду и питательные вещества,

2. На поверхность пораженной ткани выходят только боковые ответвления мицелия, называемые зооспорангиеносцами, если на концах образуются зооспорангии, или конидиеносцами, если образуются конидии (т.е. споры, прорастающие мицелиальным ростком, а не зооспорами). И конидиеносцы и зооспорангиеносцы выходят на поверхность ткани всегда через естественные отверстия — устьица, поэтому при поражении листьев — почти всегда на нижнюю сторону листа.

3. Конидиеносцы (зооспорангиеносцы) ложномучнисторосяных грибов резко отличаются от вегетативных гиф и имеют характерное ветвление — дихотомическое или моноподиальное.

4. Ложные мучнистые росы проявляются в основном на надземных частях растения — преимущественно на листьях, но также и на побегах, органах плодоношения (соцветиях и ягодах винограда, стручках капусты и др.).

5. Типичный признак ложных мучнистых рос — белый, реже свинцово-серый мучнистый налет на нижней стороне листьев (рис.13). На верхней стороне листа в местах поражения заметны желтоватые, красноватые или другого цвета, в зависимости от культуры и сорта, пятна.

6. Распространение ложных мучнистых рос (повторные заражения) осуществляются бесполым спороношением (конидиями или зооспорангиями). Отчленяющиеся от конидиеносцев конидии прорастают мицелиальным ростком (ростковой трубкой), отчленяющиеся от зооспорангиеносцев зооспорангии — зооспорами (реже ростковой трубкой).

7. Сохраняются (зимуют) возбудители ложных мучнистых рос ооспорами, которые образуются внутри пораженной ткани и остаются в почве или на ее поверхности с растительными остатками, сохраняя жизнеспособность до двух-трех лет. При поражении многолетних или вегетативно размножающихся растений может зимовать и мицелий в пораженных побегах, луковицах, корнеплодах, куда он проникает диффузно из пораженных листьев.

В семействе пероноспоровые грибы выделяют следующие роды: Peronospora, Plasmopara, Sclerospora, Bremia.

Рис.13. Типичные симптомы ложной мучнистой росы:

1 — пятна с налетом спороношения гриба на нижней стороне листа;

2,3,4,5 — конидиальное спороношение (конидиеносцы и конидии) ложномучнисторосяных грибов: а — род Peronospora, б — род Plasmopara ; в — род Sclerospora ; г — род Bremia.

Для грибов рода Peronospora характерно дихотомическое ветвление конидиеносцев и прорастание конидий мицелиальным ростком. Грибы рода Peronospora вызывают ложные мучнистые росы на капусте, табаке, сое, луке и других культурах.

Для грибов рода Plasmopara характерно моноподиальное ветвление конидиеносцев, а конидии прорастают зооспорами. Виды этого рода облигатные паразиты. Грибы рода Plasmopara вызывают ложные мучнистые росы на винограде (милдью), хмеле, подсолнечнике и других культурах. Для грибов рода Sclerospora характерно следующее. Спорангиеносцы короткие, толстые, с короткими разветвлениями на вершине. Зооспорангии при прорастании дают 1-4 зооспоры. Грибы этого рода поражают лишь растения из семейства злаковых (мятликовых), в том числе такие важные сельскохозяйственные культуры, как пшеница, рожь, кукуруза, просо, сорго, могар, сахарный тростник и другие, вызывая заболевания склероспороз.

Для грибов рода Bremia характерно дихотомическое разветвление конидиеносцев. Конечные ветви лопастевидно расширенные, со стеригмами по краям расширения. Грибы рода Bremia поражают растения из семейства сложноцветных, в частности салата, сафлора, артишока и др.

Семейство альгубовые (цистоповые) включает один род Albugo, все виды которого, являясь облигатными паразитами, поражают различные органы растений. На всех пораженных органах растений возникают обильные, разной формы и размера вздутые пустулы (подушечки) ярко-белого цвета. Болезни растений, вызываемые видами этого семейства, обычно называют белой ржавчиной. Род Albugo (Cystopus) паразитирует в основном на растениях семейства крестоцветных (капустных). Гриб A.tragopogonis паразитирует на растениях семейства сложноцветных (полынь, василек, амброзия). Гриб Albugo паразитирует на батате, вызывая белую ржавчину (Albugo ipomaeae-panduratae).

 

ЦАРСТВО НАСТОЯЩИЕ ГРИБЫ – MYCOTА, ИЛИ FUNGI

 

Царство Настоящие грибы — Mycota (Fungi) объединяет виды различающиеся по строению вегетативного тела, способам размножения, распространению в природе и образу жизни. Основой вегетативного тела этих грибов является мицелий, представляющий собой систему тонких ветвящихся гиф, находящихся на поверхности субстрата или внутри пего. Обычно мицелий имеет большую общую поверхность, через которую путем осмоса происходит всасывание пищи.

Подразделение грибов на отделы основано на комплексе признаков, главными из которых являются характер развития спор полового размножения, типы полового и бесполого размножения, число и строение жгутиков (для видов грибов, имеющих в цикле развития зооспоры), состав полисахаридов клеточных стенок, характер клеточных перегородок — септ. Два отдела — Хитридиомикота — Chytridiomycota и зигомикота — Zygomycota — имеют вегетативное тело, состоящее из неклеточного мицелия; у грибов других отделов Аскомикота — Ascomycota, Базидиомикота — Basidiomycota и группы анаморфных грибов — вегетативное тело состоит из клеточного мицелия.

В зависимости от перечисленных выше признаков в царство включают 4 класса: Хитридиомицеты, Зигомицеты, Аскомицеты и Базидиомицеты. Сюда же относят группу анаморфных грибов (табл. 5).

ОТДЕЛ ХИТРИДИОМИКОТА — CHYTRIDIOMYCOTA

КЛАСС ХИТРИДИОМИЦЕТЫ (CHYTRIDIOMYCETES)

Отдел Хитридиомикота включает один класс Хитридиомицеты — Chytridiomycetes. В цикле развития грибов этого класса имеются подвижные стадии с одним гладким бичевидным жгутиком, направленным назад. В полисахаридный состав клеточной стенки входит комплекс (хитин + β-глюкан). В пределах группы прослеживается эволюция таллома от голой плазменной массы амебоида, через одноклеточные формы с ризомицелием к хорошо развитому неклеточному мицелию. Половой процесс — холо-, изо-, гетеро- и оогамия, бесполое размножение осуществляется с помощью одножгутиковых зооспор.

Представители класса связаны в основном с водной средой обитания. Большинство из них — паразиты водорослей, водных грибов, беспозвоночных. Есть наземные почвенные виды, паразитирующие на высших растениях в условиях повышенной влажности. Значительно меньшую часть составляют сапротрофы, поселяющиеся в воде на растительных и животных остатках.

В состав класса включают 6 порядков, выделяемых в основном по уровню организации таллома и типу полового процесса. Основные порядки: Chytridiales, Blastocladiales, Monoblephariales.

Фитопатогенные виды в основном представлены в порядке Хитридиевые

Порядок Хитридиевые — Chytridiales. Важнейшие представители порядка Хитридиевые — это возбудитель черной ножки капустной рассады Olpidium brassicae и возбудитель рака картофеля Synchytrium endobioticum. Данные грибы — облигатные внутриклеточные паразиты, они заражают молодые растения и ткани подземных частей растений. Развитие болезней наблюдается в условиях повышенной влажности почвы. Черная ножка капустной рассады проявляется на разных стадиях развития рассады: от проростков до образования нескольких листьев. Корневая шейка у пораженных растений размягчается, чернеет, ткань загнивает. Растения теряют тургор, желтеют, погибают. Обычно образуются очаги погибших растений.

Цикл развития Olpidium brassiacae состоит из следующих фаз: зооспора проникает в эпидермальную клетку растения и превращается в плазмодий; плазмодий увеличивается в размере, становится многоядерным,

К хитридиомицетам относится гриб Olpidium brassicae, вызывающий черную ножку капустной рассады (рис.14) и гриб Synchytrium endobioticum, вызывающий рак картофеля.

Род Synchytrium отличается от рода Olpidiumтем, что вместо одного зооспорангия развивается от пяти до девяти, скученных вместе (сорус).

Важнейший вид рода — Synchytrium endobioticumвызывает на клубнях образование бугристых наростов или опухолей, напоминающих губку или цветную капусту. Образование раковых наростов начинается с глазков клубней. По мере разрастания они увеличиваются в размерах, нередко значительно превышая величину самих клубней, постепенно буреют, чернеют и распадаются (рис.15). Под воздействием паразита клетка разрастается, а соседние клетки эпидермиса и мякоти клубня начинают усиленно делиться, причем оболочки их одревесневают.

Паразит внутри клетки увеличивается в размерах, затем одевается двухслойной оболочкой и превращается в так называемую летнюю цисту. Она прорастает, образуя сорус из 5-7 или даже 9 зооспорангиев, в каждомиз которых содержится 300 зооспор. Зооспоры выходят из зооспорангиев и заражают другие клетки клубня.

В течение лета образование зооспор может происходить неоднократно. Осенью в клубнях образуются покоящиеся цисты с толстыми одревесневшими оболочками. Они зимуют в клубнях и могут очень долго сохраняться в почве (до 20 лет) и при благоприятных условиях прорастают, образуя зооспоры (без соруса).

Хитридиомидеты сохраняются покоящимися спорами — цистами.

ОТДЕЛ ЗИГОМИКОТА — ZYGOMYCOTA

Почти все представители отдела Zygomycota ведут наземный образ жизни. Среди них есть как сапротрофы, так и паразиты грибов, высших растений, насекомых и других животных, а также человека. Зигомицеты имеют хорошо развитый многоядерный несептированный мицелий. Бесполое размножение у них осуществляется неподвижными спорами, развивающимися внутри спорангиев (спорангиоспоры) или экзогенно на конидиеносцах (конидии).

Для отдела Zygomycota характерен своеобразный половой процесс — зигогамия. При зигогамии сливается содержимое двух клеток, не дифференцированных на гаметы. У гомоталличных видов объединяются клетки одного и того же мицелия, у гетероталличных — разных мицелиев. У большей части видов мицелий гетероталличный. После слия­ния клеток развивается покоящаяся зигоспора, при прорастании кото­рой образуется гифа со спорангием на конце.

КЛАСС ЗИГОМИЦЕТЫ — ZYGOMYCETES

Представители класса различаются по уровню организации и дифференцировки таллома, особенностям развития, морфологии анаморфм. Основные порядки: Mucorales, Endogonales, Entomophthorales, Zoopogales. Наиболее известны из них Мукоровые и Энтомофторовые.

Порядок Мукоровые — Mucorales. Все мукоровые грибы имеют хорошо развитый паутинистый мицелий, стелющийся по субстрату. Он состоит из довольно толстых гиф, на которых образуются органы бесполого размножения — спорангиеносцы со спорангиями. Спорангии мукоровых имеют вид темных, хорошо видимых невооруженным глазом головок, в связи с чем эти грибы получили название головчатые плесени. При созревании спорангия в нем образуется огромное количество спорангиоспор, которые после освобождения из спорангиев прорастают и дают начало новому поколению. У некоторых видов этого порядка есть ризоиды и воздушные столоны.

Эти организмы типичные плесневые грибы, ведущие сапротрофный образ жизни на загнивающих пищевых продуктах (преимущественно на плодах и овощах, реже на живых растениях, а также на молочных продуктах и мясе).

Род мукор – Mucor имеет одиночные простые или ветвящиеся спорангиеносцы с шаровидными спорангиями. Наиболее вредоносен M.racemosus, вызывающий головчатую плесень овощей и других пищевых продуктов.

Грибы рода ризопус —Rhizopus — широко распространены в природе. Для них характерны толстые воздушные гифы — столоны, Эти гифы возвышаются над субстратом, а в местах соприкосновения с ним развивают буроватые ризоиды, внедряющиеся в субстрат. При этом вверх отходит пучок спорангиеносцев, несущих черные головки — спорангии, внутри которых просвечивает большая шаровидная колонка.

Род Rhizopus nigricans вызывает черную плесень на хлебе, мокрую гниль батата, может быть причиной мягкой гнили картофеля, особенно при хранении.

Rh.nodosus встречается на волокне хлопка, на ягодах винограда и инжира, при хранении корнеплодов свеклы. Этот паразит вызывает серую гниль корзинок подсолнечника.

Порядок Эндогоновые – Endogoniales. У видов порядка Эндогоновые зиготы и многоспоровые спорангии без колонки формируются внутри обертки из гиф, в результате чего образуются плодовые тела – спорокарпы. Обычно спорокарпы развиваются в почве. Эндогоновые – почвенные грибы или сапротрофы на растительных остатках. Они образуют микоризу с травянистыми растениями. Виды рода гломус – Glomus (называемая АМ-грибами) образуют микоризу с травянистыми растениями и способствует повышению урожая сельскохозяйственных культур.

Порядок Энтомофторовые — Entomophthorales. Основную массу видов порядка Энтомофторовые составляют паразиты насекомых. Мицелий этих грибов, нечленистый вначале, в зрелом состоянии имеет перегородки и распадается на отдельные клетки. Бесполое размножение осуществляется при помощи конидий. Половой процесс — зигогамия.

В порядок Entomophthorales входит только одно семейство — энтомофторовые — Entomophthoraсеае, в котором практическое значение для фитопатологии имеет род энтомофтора— Entomophthora. Более всего известен вид Е. musсае, вызывающий заболевание комнатных мух (осенняя болезнь мух).

Энтомофторовые грибы часто вызывают в природе массовую гибель различных насекомых (тлей, комаров, саранчи, совок и т. д.). Энтомофторовые можно использовать для биологической защиты сельскохозяйственных растений от насекомых.

Отдел АСКОМИКОТА (ASCOMYCOTA), или СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ

Аскомицеты — одна из самых больших групп грибов, включающая 30 000 видов. Для сумчатых грибов характерен многоклеточный (септированный) мицелий. В состав их клеточной стенки входят полисахариды хитин и β-глюкан. как у хитридиомицетов, у части видов, объединяемых в класс Гемиаскомицеты -маннан и β-глюкан.

Основной признак грибов отдела — формирование в результате полового процесса асков с аскоспорами.

В цикле развития многих аскомицетов большое значение имеет бесполое размножение. Оно осуществляется при помощи конидий, которые образуются на гаплоидном мицелии экзогенно на конидиеносцах разного строения.

Конидиальное спороношение служит для массового расселения аскомицетов. Обычно конидии образуются на живых растениях, а аскоспоры (за немногими исключениями) — после отмирания растения или его частей в конце вегетации либо после перезимовки.

По месту формирования сумок, особенностям их строения и результатам молекулярно-генетических исследований во многих системах грибов отдел Аскомикота подразделяют на следующие классы:

Ø Археаскомицеты — Archaeascomycetes (syn. Taphrinomycetes);

Ø Гемиаскомицеты, Голосумчатые — Hemiascomycetes — плодовые тела отсутствуют, сумки прототуникатные, образующиеся непосредственно на мицелии или при слиянии одиночных клеток;

Ø Настоящие сумчатые — Ascomycetes (sуn. Еuascomycetes) — сумки эутуникатные — унитуникатные, реже прототуникатные, образуются внутри или на поверхности плодовых тел;

Ø Локулоаскомицеты — Loculoascomycetes (sуn. Dothideomycetes) сумки эутуникатные — битуникатные, образуются в особых полостях (локулах), возникающих в сплетении мицелия — аскостроме, или псевдотеции.

Аскомикота включает около 75% всех описанных видов грибов. В настоящее время к сумчатым грибам относят также несовершенные (анаморфные, митотические) грибы — дейтеромицеты (в традиционном смысле), характеризующиеся сходным строением вегетативных структур и клеточной стенки при отсутствии в цикле развития сумок и наличии только конидиалыюй (бесполой) стадии — анаморфы. В эту же группу включают лихенообразующие симбиотрофные грибы, составляющие почти четверть видов Аскомикота. В ряде систем грибов (в классических учебниках) и до настоящего времени лишайники рассматриваются в качестве самостоятельного отдела — Lichenes, или Мусорhycophyta.

 

Представители отдела Аскомикота

	Кармашки слив 1 — здоровые плоды; 2 — пораженные плоды; 3 — сумки и аскоспоры Мучнистая роса: слева — проявление болезни на листьях дуба;справа — схема развития мучнисторосяного гриба. Мицелий (I) и конидиальное спороношение (2,3) развиваются на поверхности ткани; внутрь субстрата.в эпидермальные клетки, заходят только гаустории (4)
Спорынья злаков: Колос со склероциями, Прорастающий склероций
	Белая гниль подсолнечника: 1-поражение стебля; а- прорастание склероция
	Парша яблони: а) пораженный лист и плод яблони б) псевдотеций с сумками, в) конидиеносцы с конидиями

 

КЛАСС АРХЕАСКОМИЦЕТЫ — ARCHAEASCOMYCETES

(syn. TAPHRINOMYCETES)

 

Класс выделен на основании сравнения результатов секвенирования нуклеиновых кислот. Это наиболее древняя группа грибов, являющаяся исходной для остальных Аскомикота. Сумки у представителей этого класса эутуникатные. Плодовые тела отсутствуют. Группа разнородна по морфологии: некоторые виды одноклеточные, другие образуют как одиночные клетки, так и многоклеточные гифы.

Практический интерес для фитопатологии представляют три порядка: Сахаромицетовые. Тафриновые и Протомицетовые. Порядок Сахаромицетовые включает в основном дрожжевые грибы — сапротрофы. В порядок Тафриновые объединены грибы, паразитирующие в растениях, в порядок Протомицетовые — развивающиеся на дикорастущих растениях.

Порядок Сахаромицетовые — Saccharomycetales. В порядок Сахаромицетовые объединяют формы, отличающиеся строением вегетативного тела. Мицелий у них или нитчатый с перегородками, непочкующийся, или вначале нитчатый, а затем распадающийся и почкующийся.

Зигота развивается при слиянии двух отростков мицелия или двух отдельных свободноживущих клеток. Аски образуются как одиночные клетки.

Большинство сахаромицетов — сапротрофы, обитающие на поверхности плодов и вегетативных частей растений, в нектаре цветков, в почве. Отдельные виды паразитируют на растениях. Так, Spermophthoragossypii встречается на волокне в нераскрытых коробочках хлопчатника, Endomycesmali— один из возбудителей гнили яблок.

Большое практическое значение имеет семейство Сахаромицетовые — Saccharomycetaceae, в котором представлены дрожжи — возбудители спиртового брожения и продуценты кормового белка.

Порядок Тафриновые — Taphrinales. В порядок Тафриновые входит одно семейство тафриновые – Taphrinaceae и один род тафрина — Taphrina.. Он объединяет около 100 видов грибов паразитов высших растений, вызывающих гипертрофию и деформации пораженных органов.

Порядок тафриновые (Taphrinales) являются облигатными паразитами с узкой специализацией, вызывают на высших растениях образований галлов, «ведьминых метел», деформацию листьев, различные уродства. Плодовые тела отсутствуют. Бесполое размножение у грибов этого рода отсутствует, аскоспоры способны почковаться. Аски этих грибов образуются непосредственно на мицелии плотным слоем, расположенным под кутикулой пораженных органов растения. Мицелий грибов располагается по межклетникам и в клетках тканях растений-хозяев. У многих видов мицелий зимующий, сохраняющийся из года в год в трещинках коры, в стеблях и почках пораженных растений.

Заражение происходит гаплоидными аскоспорами. Разрастаясь по тканям, гифы проникают между эпидермисом и кутикулой. Здесь происходит расчленение на двухъядерные клетки, в которых между ядрами происходит кариогамия. В верхней части клеток возникает гифальный вырост, в который перемещается диплоидное ядро. Постепенно вырост разрывает кутикулу и превращается в сумку, оказывающуюся на поверхности зараженного органа.

Тафриновые поражают в основном плодовые косточковые. Заболевания проявляются в нарушении нормального развития зараженных органов и в возникновении в них различных уродств.

Установлено, что возникновение деформаций у зараженных растений связано со способностью тафриновых грибов выделять вещества, вызывающие интенсификацию синтеза фитогормонов самими растениями-хозяевами. Тафриновые выделяют такие фитогормоны, как β-индолилуксусная кислота и вещества типа цитокининов, которые усиливают их синтез.

Среди возбудителей болезней персика наиболее опасным является тафрина деформирующая (T.deformans), распространенная почти по всему земному шару. Болезнь носит название курчавость листьев персика. Листья, зараженные грибом при распускании почек, недоразвиваются, увеличиваются почти в 2 раза по сравнению с незараженными, жилки остаются укороченными. Особенно сильно разрастаются те листья, которые находятся в нижней части однолетних побегов. Важно отметить, что возбудитель курчавости способен заразить только молодые листья.

Помимо листвы, деформирующая тафрина заражает стебли и плоды. Стебли при этом желтеют, искривляются и утолщаются. Плоды на зараженных побегах недоразвиваются и деформируются. У них появляются тканевые разрастания и они, как и листья, опадают.

Сливовая тафрина (T.pruni) поражает сливу, вишню, алычу, а также терн и черемуху. Ее гифы, возникающие при прорастании отпочковавшихся аскоспор, проникают через цветоножки в завязь и при благоприятных условиях — повышенной влажности и температуре 17-I9°C — во время цветения через две недели или через месяц после заражения вызывают появление уродливых плодов. У зараженных плодов (покрытых беловатым восковидным налетом — сумчатым спороношением) разрастается перикарпий, косточка и зародыш не образуются и вместо них возникает обширная полость.

Порядок Протомицетовые – Рrotomycetales. Среди грибов этого порядка много возбудителей болезней дикорастущих растений. Эндогенно формирующийся мицелий расположен в межклетниках тканей растения-хозяина. В мицелии образуются крупные шаровидные или продолговатые хламидоспоры с гладкой оболочкой. Хламидоспоры зимуют. Весной из них развиваются аски с аскоспорами. Аскоспоры после выхода из асков копулируют, затем прорастают ростком диплоидного мицелия, проникающим в ткань растения. Паразитические грибы порядка Протомицетовые стимулируют образование опухолей на стеблях, черешках листьев, жилках растений-хозяев.

В состав порядка входят следующие роды: протомицес — Protomyces, протомикопсис — Protomycopsis и волкартия — Volkartia. Наиболее распространенный паразит — Protomyces macrosporus, вызывающий на листовых черешках сныти образование желваков.

КЛАСС ЭУАСКОМИЦЕТЫ — EUASCOMYCETES

НАСТОЯЩИЕ СУМЧАТЫЕ, или ПЛОДОСУМЧАТЫЕ

 

Сумки грибов этого класса имеют однослойную оболочку и формируются на поверхности или внутри плодовых тел — клейстотециев, перитециев или апотециев.

У грибов класса Эуаскомицеты различают три типа настоящих плодовых тел: клейстотеции, перитеции и апотеции.

В клейстотециях содержатся только аски, располагающиеся беспорядочно или в пучке. Созревшие аскоспоры освобождаются из клейстотеция пассивно в результате постепенного разрушения оболочек асков и плодового тела или активно выбрасываются через разрывы их оболочек. Клейстотеции всегда располагаются на мицелии.

В перитеции аски расположены чаще всего пучком, отходящим от его основания. Аскоспоры из перитециев выбрасываются через отверстие, лишь у немногих видов наблюдается их пассивное выделение со слизью.

Созревшие апотеции широко открыты, обычно они блюдцевидной или чашевидной формы. На их верхней стороне располагается слой асков или парафиз, называемый гимением. Аскоспоры выбрасываются из апотеция активно.

В пределах класса плодосумчатых выделяют три группы порядков — плектомицеты, пиреномицеты и дискомицеты, различающихся между собой по таким признакам, как форма и строение плодового тела, характер расположения в нем сумок, характер высвобождения из них аскоспор.

Плектомицеты

Группа порядков плектомицеты (или клейстомицеты).

Плодовое тело клейстотеций, замкнутое, шаровидной формы. Освобождение аскоспор пассивное.

Порядок называют также эвроциевые (Eurotiales) или аспергилловыми (Aspergillales), к которым относятся сумчатые стадии грибов рода Aspergillus и Penicillium , вызывающих главным образом плесени на семенах, а также гнили плодов при хранении. Поскольку преобладающей стадией этих грибов является конидиальная (сумчатая стадия развивается редко), Aspergilius и Penicillium чаще относят к несовершенным грибам (анаморфным грибам).

Пиреномицеты

Группа порядков пиреномицеты — Pyrenomycetidae

Плодовые тела — перитеции, реже клейстотеции — в них сумки расположены пучком или слоем. Освобождение аскоспор активное.

К пиреномицетам относятся следующие порядки, имеющие практическое значение: Микроасковые, Мучнисторосяные или Эризифовые, Спорыньевые или Клавицепсовые, Диапортовые, Гипокрейные, Сферейные.

Порядок Микроасковые — Microascales. Плодовые тела темноокрашенные перитеции, в которых беспорядочно располагаются прототуникатные сумки. Перитеции образуются на поверхности субстрата или частично погружены в него. Аскоспоры освобождаются пассивно, выходят из перитеция с каплями слизи.

Некоторые представители наносят большой ущерб сельскому и лесному хозяйству.

Ceratocystis paradoxa — возбудитель ананасной болезни сахарного тростника. Гриб поражает и многие другие тропические культуры: какао, бананы, кофе, ананас, пальму, а также кукурузу и др.

Порядок эризифовые – Erysiphales — или Мучнисторосяные.

Плодовое тело клейстотеций, сумки расположены пучком, освобождение аскоспор активное в результате набухания сумок и разрыва оболочки клейстотеция.

Эризифовые грибы — облигатные паразиты, вызывающие у растений болезни, называемые мучнистыми росами. В отличие от ложных рос, вызываемых пероноспоровыми грибами, их часто называют «настоящими мучнистыми росами».

Для настоящих мучнистых рос характерны следующие особенности.

1. Многоклеточный мицелий мучнистых рос развивается поверхностно (экзофитно) по отношению к субстрату; внутрь субстрата, в эпидермальные клетки, заходят только гаустории, с помощью которых гриб осуществляет питание.

2. Типичный признак проявления мучнистых рос — белый мучнистый налет на листьях (как на верхней, так и на нижней стороне), на побегах, плодах или других органах растения. Налет состоит из поверхностно развивающегося мицелия и бесполого конидиального спороношения — коротких прямых конидиеносцев и расположенных на них конидий, соединенных в цепочки. Конидии одноклеточные, овальные или бочонковидные, бесцветные. Обилие конидий придает налету порошащий мучнистый вид (отсюда и название «мучнистая роса»).

3. Распространение гриба и повторное заражение растений происходит конидиями, которые способны давать за лето несколько поколений. Таким образом, степень развития мучнисторосяных грибов зависит от того, насколько будут благоприятны условия для развития конидиальной стадии.

Род Эризифе (Erysiphe) — придатки простые, сумок в клейстотеции несколько.

Род Микросфера (Microsphaera) — придатки дихотомически разветвленные, сумок много.

Род Унцинула (Uncinula) — придатки на концах закручены спи-рально, расположены главным образом в верхней части клейстотеций пучком, сумок несколько. К этому роду относится возбудителл мучнистой росы винограда, или оидиума (пепелица) – U.necator.

Род Подосфера (Podosphaera) — придатки дихотомически разветвленные, сумка одна.

Род Сферотека ( Sphaerotheca) — придатки простые, сумка одна.

6. Все мучнисторосяные грибы — обязательные паразиты с узкой филогенетической специализацией. Многие из них приурочены к возрастно-молодым тканям растения (мучнистая роса яблони и др.).

7. Мучнистые росы в отличие от ложных рос могут развиваться в широких пределах относительной влажности воздуха. Сухая и жаркая погода, как правило, усиливает развитие настоящих мучнистых рос, так как в связи с потерей тургора растения становятся более восприимчивыми.

Наиболее распространены и вредоносны следующие мучнистые росы: мучнистая роса злаков, оидиум винограда, мучнистая роса яблони; из тропических культур наиболее вредоносной является мучнистая роса манго, папайи и других культур.

К группе порядков пиреномицетов относятся также порядки гипокрейные, диапортовые, сферийные и спорыньевые. Грибы этих порядков образуют плодовые тела перитеции с выводным отверстием на вершине, шаровидные или грушевидные, одиночные или собраны по несколько штук в строму. Оболочка перитециев темная, почти черная, но может быть светлая или яркая.

К порядку гипокрейные — Hypocreales относятся грибы рода Nectria и Gibberella , конидиальные стадии которых патогенны для растений. Гриб Necrtia galligena вызывает обыкновенный рак яблони, гриб Gibberella — различные формы фузариоза хлебных злаков и кукурузы.

Порядок диапортовые — Diaportales включает грибы родов Glomerella и Valsa , представляющих собой сумчатые стадии возбудителей некоторых антракнозов (фасоли, яблони и др.) и цитоспороза плодовых деревьев.

Порядок сферийные — Sphaeriales включает в основном сапротрофные виды. Из возбудителей болезней растений следует указать на гриб Polystigma rubrum , вызывающий полистигмоз, или красную пятнистость листьев сливы.

Порядок клавицепсовые, или спорыньевые — Сlavicepitales

У грибов порядка Клавицепсовые белые или светлые, реже темноокрашенные перитеции. Они погружены в яркоокрашенную или светлую строму мягкой или мясистой консистенции. Аскоспоры всегда нитевидные, расположены в асках параллельными пучками, выбрасываются поочередно.

К порядку спорыньевые. или клавицепсовые (Clavicеpitales), относится гриб Сlaviceps purpurea — возбудитель спорыньи ржи и других злаков. На пораженных спорыньей растениях в соцветиях хорошо заметны склероции, имеющие вид рожков черно-фиолетового извета. Они представляют зимующую стадию гриба. Из склероциев после перезимовки развиваются головчатые стромы желтого или красноватого цвета с погруженными в них перитециями. Прорастание склероциев происходит при температуре 10-20°С, которая должна держаться довольно долго. Таким путем достигается строгая согласованность цикла развития паразита с фазами развития растения-хозяина — выбрасывание аскоспор происходит в период массового цветения злаков. После выбрасывания из перитециев аскоспоры разносятся ветром и попадают на растения. Заражение происходит через рыльце или меристематические ткани у основания завязи.

Через несколько дней после заражения на растениях развивается конидиальная стадия гриба. В завязи образуется плотная масса мицелия, покрытая слоем конидиеносцев, образующих огромное количество мелких конидий, погруженных в капли «медвяной росы». Она имеет неприятный запах и содержит большое количество сахаров. Привлеченные ею насекомые переносят конидии на здоровые растения. Конидии могут распространяться не только насекомыми, но и каплями дождя, при трении колосьев друг о друга под действием ветра, при стекании капель «медвяной росы» с пораженных колосьев, а после ее высыхания конидии могут переноситься ветром.

Склероции могут распространяться и человеком (при уборке урожая с зерном и т.д.).

К этому порядку относится род Epichloё, вызывающий чахловидную болезнь злаков E. typhina.

У возбудителя чехловидной болезни злаков Е. typhina строма имеет форму чехла, охватывающего верхнюю часть стебля. На поверхности чехла видны мелкие конидии. В июле—августе конидиальная строма утолщается, становится оранжевой и в ней развиваются перитеции. Гриб заражает многолетние злаки — ежу сборную, овсяницу, полевицу и др. Болезнь приносит большой ущерб при культуре трав на семена.

К группе порядков пиреномицеты относятся сумчатые стадии грибов рода Physalospora tucumanensis — возбудитель красной гнили сахарного тростника. Сумчатая стадия представлена перитециями, погруженными полностью в ткани растения, и наружу выходит только гладенькое отверстие перитеция. В плодовых телах образуется множество сумок, перемешанных с парафизами. Сумки слегка утолщенные наверху, размером 70-90 ´ 13-18 мк.

ДИСКОМИЦЕТЫ

Группа порядков дискомицеты (Discomycetidae)

Плодовые тела дискомицетов – апотеции дисковидной формы с ножкой или без нее. Сумки расположены на поверхности или внутри апотеция в виде плотного геминиального слоя. Аскоспоры освобождаются активно.

В цикле развития дискомицетов отсутствует конидиальная стадия.

В составе дискомицетов выделяют четыре порядка. Возбудители болезней растений в основном распределяются между порядками -фацидиевые и гелоциевые.

Порядок Фацидиевые (Phacidiales). Апотеции грибов этого порядка погружены в ткань листа, сначала закрытые, затем раскрываются в виде узкой щели.

Типичные представители — грибы Lophodermium, вызывающие пятнистость листьев манго (Lophodermium mangiferae), опадение хвои сосны, (Lophodermium pinastri и др.виды).

Род коккомицес — Сoccomyces. Повсеместно распространен представитель этого рода С. hiemalis — сумчатая стадия возбудителя коккомикоза косточковых культур Cylindrosporium hiemale. Патоген образует два вида конидий — микро- и макроконидии.

Порядок Гелоциевые (Helotiales) или Леотиевые — Leotiales. Апотеции грибов этого порядка обычно на более или менее удлиненных ножках, развиваются из склероциев после периода их покоя. Сюда относятся грибы рода Sclerotinia или Whetzelinia.

СЕМЕЙСТВО СКЛЕРОТИНИЕВЫЕ – SCLEROTINIACEAE

 

Грибы рода Scierotinia вызывают у растений болезни, известные под названием склеротиниозов. Sclerotinia sclerotiorum известен как возбудитель белой гнили различных сельскохозяйственных культур. Он встречается на корнях свеклы, моркови, петрушки, арахиса, на стеблях подсолнечника, томата, фасоли, гороха, на плодах огурцов .кабачков и многих других культур, на соцветиях подсолнечника, на клубнях картофеля, батата и др.

Развитие гриба сопровождается характерными внешними признаками. Поверхность растения покрывается относительно плотным, войлочным, чисто-белым воздушным мицелием гриба, на котором через несколько дней начинают образовываться склероции в виде более плотных и в начале чисто-белых мицельных скоплений 3-5 мм в диаметре. Склероции образуются в больших количествах, группами или рассеянно. Пораженная ткань размягчается и разрушается. Склероции бывают шаровидные или продолговатые, от 0,5 до 4 см в диаметре. Так, в корзинках подсолнечника образуются склероции, заполняющие всю корзинку и имеющие сетчатый вид. Конидиальное спороношение y Sclerotinia sclerotiorum ,как и у других видов рода склеротиния, отсутствует. При прорастании склероция образуются блюдцевидные, дискообразные или бокаловидные, довольно крупные апотеции на ножках. Сумки образуются открыто на вогнутой поверхности апотеция. Созревшие в сумках аскоспоры вызывают первичное заражение растений. Дальнейшее распространение грибов происходит только при помощи мицелия — обрывками его или чаще при прямом контакте больных растений со здоровыми.

Порядок Пецициевые – Pezizales. У грибов этого порядка плодовые тела – апотеции – сильно различаются размерами от мелких (диаметр 1мм) до крупных (в диаметре до 10 см), в цикле развития есть и конидиальная стадия.

Семейство Пецициевые – Pezizaceae. Главный род – Peziza объединяет около 100 видов, встречающихся преимущественно в лесах, во влажной почве. Некоторые являются разрушителями древесины.

 

КЛАСС ЛОКУЛОАСКОМИЦЕТЫ

(LOCULOASCOMYCETES)

(syn. Dothydeоmycetes)

Локулоаскомицеты отличаются от других аскомицетов тем, что сумки у них развиваются не в типичных перитециях, а в стромоподобных образованиях, называемых аскостромами или псевдотециями. Сумки формируются в особых полостях — локулах, образующихся в мицелиальных стромах.

Сумчатая стадия развивается сапротрофно на растительных остатках и обеспечивает первичное заражение растений. Паразитирующей и обеспечивающей дальнейшее распространение инфекции у локулоаскомицетов грибов является конидиальная стадия.

Среди представителей класса следует выделить порядки: Мириангиевые, Дотидейные, Плеоспоровые и Гистериальные.

Порядок Мириангиевые — Myriangiales.Видное место занимает семейство мириангиевые – Myriangiaceae. К нему относится род элсиное — включает виды, паразитирующие на растениях – Elsinoefawsettii. Возбудитель парши (бородавчатости) цитрусовых.

Болезнь проявляется на молодых листочках, только что вышедших из почек. Вначале образуется светло-желтое пятно, ткань вскоре приподнимается и принимает форму бородавки. Поражаются побеги, плоды. Известна и конидиальная стадия Sphacelomafawsettii.

E.veneta – возбудитель антракоза малины, развивается на листьях и побегах, образуя на них серые пятна с пурпурной каймой. Патоген встречается в основном в конидиальной стадии Gloeosporiumvenetum.

Порядок Дотидейные – Dothidiales. Наиболее вредоносные возбудители болезней относятся к родам микосферелла и дидимелла.

Виды рода микосферелла — Mycosphaerella вызывает белую пятнистость листьев у культурных растений. Так, M.fragaria — возбудитель белой пятнистости листьев земляники. На пораженных листьях появляются белые пятна с пурпурной каймой. Летом развивается конидиальная стадия Ramularia tulasnei, зимуют — псевдотеции.

Вид М. sentina — сумчатая стадия возбудителя белой пятнистости груши – Septoria piricola; М. ribis — сумчатая стадия возбудителя белой пятнистости, или септориоза, смородины – Septoria ribis; M.citri вызывает темнобурую пятнистость цитрусовых и др.

К роду дидимелла Didymella — относится сумчатая стадия возбудителей аскохитоза огурца, — аскохитоза гороха. В цикл развития входит несовершенная стадия Ascochyta cucumeris, A. pisi.

Порядок Плеоспоровые – Pleosporales. Псевдотеции у рода Venturia и Mycosphaerella, как правило, погружены в ткань питающего растения, имеют шаровидную или грушевидную форму. Сумки вытянутой формы — булавовидные, цилиндрические или почти грушевидные. часто согнутые, во многих случаях с псевдопарафизами (остатками межсумочной ткани), имеющими вид тонких нитей. Сумкоспоры двуклеточные, по созревании — желтовато-зеленоватые или оливково-бурые (Рис. 17).

Среди плеоспоровых много паразитов высших растений. К ним относятся роды вентурия, офиоболус, Leptosphaeria и др.

К роду вентурия — Venturia относятся возбудители болезней плодовых -парши яблони и груши. Паршу яблони вызывает V.inaequalis , паршу груши V.pirina. Эти грибы поражают листья, побеги, плоды. На пораженных органах образуются бархатистые оливковые пятна конидиального спороношения. Конидиальная стадия является паразитической. Псевдотеции образуются на опавших листьях, аcкоспоры в них созревают весной и вызывают первичное заражение растений.

Род офиоболус Ophiobolus представляет вид Ophiobolus graminis, вызывающий корневую гниль пшеницы и ячменя. У пораженных растений темнеют и загнивают корни, чернеет основание стебля. Псевдотеции гриба развиваются у основания стебля. Гриб развивается на растительных остатках в почве, а также на многолетних дикорастущих злаках, например, пырее.

Род Leptosphaeria — возбудитель лептосфериоза риса, кукурузы, кольцевой пятнистости сахарного тростника и др. заболеваний.

Представители порядка Гистериальные — Hysteriales сапротрофные виды, развивающиеся главным образом на отмерших веточках древесных и кустарниковых растений.

 

Отдел БАЗИДИОМИКОТА — BASIDIOMYCOTA

 

Отдел Базидиомикота включает грибы с клеточным мицелием, объединяющие около 30 тыс. видов. Клеточная стенка состоит из хитина и глюканов, у некоторых – из маннана. Кроме типичного клеточного мицелия у нокоторых групп видов встречается дрожжеподобная стадия.

Базидиомицеты — высшие грибы с многоклеточным мицелием. Среди базидиомицотов есть паразиты растений (например, широко распространенные и очень опасные для сельскохозяйственных растений головнёвые и ржавчинные грибы), многочисленные почвенные сапротрофы — шляпочные грибы (например, шампиньоны). К базидиомицетам относятся и микоризообразователи (белый, подберезовик, и другие лесные грибы).

Есть среди базидиальных грибов и сапротрофы на древесине — это многочисленные трутовики — активные разрушители древесины и валежника.

У гетероталличных. т.е. раздельнополых, базидиомицетов образовавшиеся на базидиях базидиоспоры несут разные половые знаки (+ и -).

Базидиоспоры производят первичное заражение растений. При этом в одних случаях, например у ржавчинных грибов, заражение осуществляют одиночные базидиоспоры, в результате чего развивается первичный гаплоидный мицелий, и в дальнейшем, при слиянии двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия, гриб переходит в дикариофазу, в которой в основном и протекает его жизнь; в других случаях, как у головневых грибов, почкующиеся базидиоспоры (или клетки самой базидии) сначала попарно копулируют, а уже затем заражают растения. При этом гриб развивает дикариотический мицелий и вся его жизнь проходит практически в дикариофазе, как у ржавчинных грибов.

Базидия может быть одноклеточной — это холобазидия или состоять из двух частей: нижней расширенной — гипобазидии и верхней — эпибазидии. Эпибазидия представляет собой вырост гипобазидии и часто состоит из двух или четырех частей. В этом случае ее называют гетеробазидией. Если базидия разделена поперечными перегородками на четыре клетки, по бокам которых формируются базидиосиоры, ее называют фрагмобазидией. Фрагмобазидии обычно образуются из толстостенных покоящихся клеток — телиоспор, Урединиомицеты и Устилягиномицеты.

Таблица 6.

Классы и подклассы отдела Basidiomycota

Класс	Подкласс
Basidiomycetes	Homobasidiomycetidae
Ustilaginomycetes	Heterobasidiomycetidae
Urediniomycetes

Класс БАЗИДИОМИЦЕТЫ — BASIDIOMYCETES

Класс Базидиомицеты делится на 2 подкласса.

1. Подкласс Гомобазидиомицеты — Homobasidiomycetidae объединяет грибы с неразделенной одноклеточной булавовидной или цилиндрической базидией — холобазидией, развивающейся непосредственно из производящей ее и затем разрастающейся клетки.

2. Подкласс Гетеробазидиомицеты — Heterobasidiomycetidae представлен грибами со сложной базидией — гетеробазидией, состоящей из эпи- и гипобазидий. В данном случае материнская клетка базидии обычно не разрастается, а дает вырост, в который переходят гаплоидные ядра; затем этот вырост может делиться с помощью перегородок.

Подкласс гомобазидиомицеты, или холобазидиомицеты

(HOMOBASIDIOMYCETIDAE)

Среди представителей подкласса Гомобазидиомицеты наиболее распространены грибы, объединенные в группу порядков гименомицеты. Для них характерны крупные плодовые тела, развивающиеся на многолетнем мицелии. Базидии располагаются плотным гимениальным слоем на плодовых телах.

В зависимости от формы и строения плодового тела гименоми-цеты подразделяют на два порядка: афиллофоровые (Aphillophorales) и агариковые (Agaricales ).

Для афиллофоровых характерны плодовые тела различной формы и консистенции и преимущественно трубчатый гименофор. Гименофор агариковых в основном пластинчатый, а плодовые тела разделены на шляпку и ножку.

Почти все гименомицеты — сапротрофы, но среди них есть и полупаразитные формы, вызывающие гнили стволов и корней у древесных пород. К гименомицетам относятся, в частности, все трутовые грибы (настоящий и ложный трутовик на лиственных по родах, серо-желтый трутовик на дубе, белый домовой гриб и др.). К ним относятся все шляпочные, в том числе и съедобные грибы, большинство из них являются микоризообразователями.

Группа афилофороидные гименомицеты. Плодовые тела афиллофоровых имеют различную форму и консистенцию. В зависимости от особенностей строения плодового тела выделяют порядки, из которых наиболее важное значение для фитопатологии имеют Телефоровые, Рогатиковые и Полипоровые или Трутовиковые.

Порядок Телефоровые — Thelephorales. Плодовые тела грибов этого порядка имеют вид паутинистых или кожистых пленок, часто обволакивающих субстрат. Наиболее вредоносные виды относятся к роду стереум.

Stereum purpureum — возбудитель «млечного блеска» плодовых, при котором листья приобретают молочный или свинцово-серый оттенок. Этот гриб — раневой паразит. Млечным блеском поражаются в основном ослабленные деревья. Плодовые тела гриба образуются чаще всего на мертвой древесине плодовых деревьев.

Группа порядков агарикоидые гименомицеты.

Порядок Болетовые — Boletales. В состав порядка входят многочисленные виды съедобных и микоризообразующих грибов, часть из них — обитатели леса.

К микоризным грибам относится представитель этого порядка белый гриб — Boletus edulis.

Многие агариковые — почвенные сапротрофы, не связанные с древесными породами и живущие на лугах, на полях и т.д.

В качестве патогенов растений заслуживает внимания род армиллариелла – Armillariella, или опёнок. Он включает вид А.mellea, вызывающий белую корневую и другие гнили многих древесных пород, в том числе плодовых культур.

К телиомицетам относят грибы, у которых базидии перегородчатые, но развиваются из толстостенной покоящейся клетки — телио-споры, плодовые тела отсутствуют.

Подкласс гетеробазидиомицеты

(HETEROBASIDIOMYCETIDAE)

Грибы подкласса Гетеробазидиомицеты имеют сложную многоклеточную базидию — гетеробазидию, разделенную на две части: нижнюю расширенную — гипобазидию и верхнюю — эпибазидию. Эпибазидия состоит из 2-4 клеток и отделена перегородкой от гипобазидии. Плодовые тела у гетеробазидиомицетов студенистой консистенции, реже — сухие, напоминающие корочки, подушечки.

КЛАСС УСТИЛЯГИНОМИЦЕТЫ — USTILAGINOMYCETES

 

У представителей этого класса базидии образуются из характерных толстостенных спор — устоспор, в которых происходит кариогамия. Класс включает 2—7 порядков, из которых практически наиболее важен порядок Головневые — Ustilaginales. состоящий, по данным «Dictionary of the Fungi» (2001), из 14 семейств.

В этот класс включают также небольшой порядок экзобазидиальные — Exobasidiales.

Порядок Экзобазидиальные — Exobasidiales. В порядке Экзобазидиальные базидии формируются непосредственно на мицелии. Плодовые тела отсутствуют. Ранее грибы этого порядка относили к гименомицетам.

Все экзобазидиальные грибы — паразиты цветковых растений. Мицелий этих грибов развивается в вегетативных частях растений-хозяев и вызывает гипертрофию тканей. Чаще всего экзобазидиальные грибы заражают растения из семейства вересковых — Экзобазидиум брусничный – Exobasidium vaccinii.

Под эпидермисом растений брусники прямо на мицелии образуется слой параллельно расположенных базидий, которые затем разрушают эпидермис. На каждой базидий 2 или 4 (реже 6 или 8) одноядерные базидиоспоры, которые распространяются ветром и заражают новые растения. В начале или середине лета листья, а иногда и молодые стебли брусники, деформируются: зараженные участки листьев разрастаются, поверхность участков на верхней стороне листьев становится вогнутой и приобретает красную окраску; на нижней стороне листьев пораженные участки выпуклые, снежно-белые. Деформированный участок становится толще (в 3—10 раз по сравнению с нормальными листьями).

Иногда деформируются стебли: они утолщаются, искривляются и становятся белыми. Изредка поражаются и цветки.

Важным паразитом чайного куста является Е. vexans, приносящий большой ущерб плантациям чая.

Порядок головнёвые — Ustilaginales. Головнёвые грибы — узкоспециализированные паразиты, вызывающие у растений болезни. известные под названием головня, для большинства из них характерен диффузный тип паразита — мицелий пронизывает все органы и ткани растения. Проявляются головневые чаще на репродуктивных органах — завязях, соцветиях. Органы растения, пораженные грибом, как правило, полностью разрушаются и превращаются в темную плотную порошащую массу, состоящую из огромного числа спор, носящих название устоспор (телиоспор) головневых спор. Этими спорами головневые распространяются и сохраняются. Прорастая, телиоспоры образуют базидию с базидиоспорами, которые у некоторых головневых грибов способны почковаться. Затем базидиоспоры попарно копулируют и, прорастая дикариотическим мицелием, заражают растения.

Головневые грибы паразитируют главным образом на зерновых — пшенице, ячмене, ржи, сорго, кукурузе, просе и др. Из овощных культур головней поражается, лук.

Название отдельных видов головни, как правило, связано с особенностями проявления внешнего вида. Пораженные части растения выглядят как обугленные или покрытые сажей. Поэтому заболевания, вызываемые головневыми грибами, носят название «головня»: твердая, пыльная, стеблевая, пузырчатая и т.д.

В зависимости от строения базидий и расположения на ней базидиоспор. Базидиоспоры располагаются пучком на базидии. Порядок Головневые делят на два семейства – устилягиновые и тиллециевые.

В семейство устилягиновые – Ustilaginaсeae – объединены виды грибов с четырехклеточной базидией. На каждой клетке образуется по одной базидиоспоры. Наибольший интерес представляют 3 рода: устилаго, сороспориум и сфацелотека

Для семейства тиллециевых – Tilletiaceae характерна одноклеточная базидия. Сюда относятся рода: тиллеция, уроцистис, энтилома.

Род энтилома – Entiloma. E.camissianum var. pratense заражает тимофеевку. E.dactylidis — ежу сборную.

По типам заражения (фазам, в которые происходит заражение, и источникам инфекции) все головневые грибы можно разделить на четыре основные группы.

1. Заражение растений происходит в период прорастания семян: а) за счет спор, находящихся на поверхности семян; б) за счет спор, находящихся в почве; в) за счет спор или кусочка мицелия, находящихся под пленкой (у пленчатых культур).

2. Заражение происходит в период цветения.

3. Заражение возможно в течение всей вегетации (в период активного роста растений).

4. Заражение происходит в период выходящего колоса. В таблице 7 приведен перечень основных видов головни на хлебных злаках и других культурах с указанием типа, по которому происходит заражение. Как видно из таблицы, у большинства видов головни заражение происходит в период прорастания семян за счет спор, находящихся на поверхности. Все эти виды проявляются уже в период созревания зерна, и телиоспоры попадают на семена во время обмолота (у твердой, карликовой, стеблевой, пузырчатой головни), либо несколько раньше, незадолго до уборки, если головневая масса может пылить в поле (пыльная головня овса, черная головня ячменя и др.).

 

Основные виды головни

В период колошения колоски, пораженные этими видами головни, полностью разрушаются, превращаясь в пылящую головневую массу. Споры, рассеиваясь ветром, попадают на цветки здоровый растений (на рыльце пестика) и прорастают в фрагмобазидию (базидиоспоры у этих видов головни не образуются, а половой процесс осуществляется слиянием клеток самой базидии). Клетки фрагмобазидии попарно копулируют и, прорастая, формируют дикариотический мицелий, который и осуществляет заражение. Достигнув завязи, гриб приостанавливает свое развитие. Зерно формируется нормально и ни внешне, ни по товарным качествам не отличается от здорового, но для семенных целей оно уже непригодно. При посеве такого зерна разовьется больное растение, на котором весь колос, кроме центрального стержня, превратится в пылящую головневую массу в период цветения.

Из таблицы видно, что заражение растений возможно в течение всей вегетации, это характерно для пузырчатой головни кукурузы. Телиоспоры могут находиться на поверхности зерна или в почве. В течение всей вегетации заражаются молодые растущие ткани. На пораженных органах появляются вздутия вначале небольшие, позже увеличивающиеся в размерах. Сначала они покрыты беловатой пленкой, которая позже разрывается, обнаруживая пылящую черную массу спор.

В колосе поражаются не все зерна, а, как правило, бывает поражено 1-5 колосков. В незрелом колосе, не ломая его, трудно обнаружить индийскую головню, так как зараженные семена скрыты колосковыми чешуйками. При созревании больные колоски раскрываются больше здоровых, наружные и внутренние чешуйки раздвигаются и становятся видны зерна, пораженные головней. При небольшом сотрясении пораженные зерна выпадают из колосков, заражая почву.

Источником инфекции в поле являются телиоспоры, сохраняющиеся в почве или приставшие к поверхности здоровых семян.

Биологической особенностью возбудителя индийской головни является то, что телиоспоры прорастают после периода покоя (5-6 мес) и заболевание в первый год может не проявиться, но споры могут сохраняться жизнеспособными в почве больше 4 лет. Иногда болезнь заметна в год высева. Для РФ индийская головня — карантинный объект.

 

КЛАСС УРЕДИНИОМИЦЕТЫ — UREDINIOMYCETES

 

Грибы класса Урединиомицеты имеют разделенные перегородками базидии, которые вырастают из толстостенной покоящейся клетки телиоспоры. Плодовых тел у них нет. Урединомицеты паразиты насекомых и растений. Их разделяют на два порядка — Септобазидиальные — Septobasidiales, виды которого паразитируют на щитовках, и Ржавчинные — Uredinales, представители которого являются облигатными паразитами высших растений.

Порядок ржавчинные (Uredinales). Ржавчинные грибы — возбудители болезней, называемых ржавчинами. Симптомы поражения растений — пустулы (подушечки), ржавые, ржаво-бурого цвета. Отсюда название всей группы грибов этого порядка — ржавчинные грибы.

Все ржавчинные грибы — облигатные паразиты с узкой филогенетической специализацией. Для многих из них характерно наличие в пределах одного и того же вида нескольких специализированных форм, приуроченных к одному или нескольким видам растений.

Ржавчинные поражают: все хлебные злаки, кукурузу, сорго, сахарный тростник, бобовые, хлопчатник, подсолнечник, свеклу, грушу, смородину, кофейное дерево и др. (Рис. 17)

Рис. 17. Телиоспоры ржавчинных грибов:

А) уромицес. Б) пукциния, в) фрагмидиум, г) траншелия, д) кронарциум, е) мелампсора

Цикл развития ржавчин очень сложен. Для большинства ржавчин в цикле развития необходимо наличие промежуточного хозяина.

Рассмотрим цикл развития стеблевой, или линейной, ржавчины злаков (Puccinia graminis). Злак является основным растением-хозяином, а барбарис — промежуточным.

Зимуют ржавчинные в телиостадии (телиоспорами). Прорастающие телиоспоры образуют базидиальное спороношение — базидии с разными по знаку ( + и — ) базадиоспорами.

Базидиоспоры вызывают первичное заражение листьев барбариса. На листьях барбариса с верхней стороны появляются спермогонии (пикниды), содержащие мелкие одноклеточные споры – спермации, пикноспоры. Спермации и спермогонии возникают на одноядерном мицелии гриба. При их созревании из отверстий выделяется сладковатая жидкость, привлекающая насекомых, переносящих споры гриба на другие листья барбариса.

Спермации и образующий их мицелий относятся к различным половым группам. Для дальнейшего развития гриба необходимо, чтобы содержимое двух различных спермаций соединилось друг с другом. Соединение мицелиев различных полов происходит насекомыми, которые переносят споры одного пола в спермогонии другого пола. Кроме того, на одном и том же листе прорастают пикноспоры разных знаков и могут подрастать друг к другу. Во всех случаях происходит соединение ядер двух различных полов, в результате которого образуется двухъядерный мицелий. Однако слияние ядер не происходит, а начинается двухъядерная, или дикариофитная, стадия гриба. Двухъядерный мицелий располагается под спермогониями внутри листа барбариса и в конце концов формирует на нижней стороне под спермогонием вместилище для двухъядерных спор — так называемый эций. внутри которого образуются эциоспоры (рис. 18).Эции имеют вид округлых или продолговатых чашечек. Эциоспоры округлой формы, одноклеточные и окрашены в ярко-желтый цвет. После созревания эция вскрывается, высыпаются эциоспоры. Эциоспоры производят новые заражения, попадая на стебли злаков. На них и начинается основное развитие паразита, развивается летняя стадия, или урединиястадия, паразита. На стеблях образуются продолговатые пустулы, заполненные спорами гриба — урединиоспорами. Урединиоспоры одноклеточные, с тонкой оболочкой, оранжевые, яйцевидной формы, расположенные на бесцветных ножках. Урединиоспоры разносятся ветром, дождем, насекомыми, вызывая новые заражения.

Урединиястадия — самая массовая стадия ржавчинных грибов. За лето она может дать несколько поколений урединиоспор, которые попадая на соседние растения при благоприятных внешних условиях, вызывают массовое поражение хлебов (эпифитотию).

При наступлении неблагоприятных условий на месте урединиоспор на том же двухъядерном мицелии образуются двухклеточные с темной толстой оболочкой телиоспоры. Телеоспоры служат для перезимовки гриба. Они зимуют на стерне злаков. Перезимовавшие телиоспоры прорастают в базидию с базидиоспорами. Для продолжения развития гриба необходимо, чтобы базидиоспора попала на листья барбариса. При прорастании на листе барбариса из каждой базидиоспоры развивается спермогоний, или пикнида. Поскольку базидиоспоры относятся к двум половым группам (две к одному полу, две к другому), спермогонии также относятся к двум половым группам.

Таким образом, полный жизненный цикл возбудителя стеблевой ржавчины складывается из пяти следующих друг за другом спороношений: I) спермогонии, или пикниды, с развивающимися в них спермациями (пикноспорами); 2) эции с эциоспорами; 3) урединии с урединиоспорами; 4) телии с телиоспорами; 5) базидии с базидиоспорами. Виды ржавчинных грибов, имеющих в своем цикле развития все указанные типы спороношении, относят к формам с полным циклом развития. У многих ржавчинных грибов некоторые типы спороношений отсутствуют. Их называют неполными формами. Как указывалось, эти спороношения могут развиваться на одном растении у однохозяйных видов и на различных у разнохозяйных видах. Следовательно, вид Puccinia graminis относится к полным разнохозяйным видам ржавчинных грибов (рис. 19).

К разнохозяйным ржавчинам относятся, например: линейная, или стеблевая, ржавчина злаков (промежуточный хозяин — барбарис), ржавчина кукурузы (промежуточный хозяин — кисличка) и др.

По такому неполному или, как его еще называют, — сокращенному циклу развивается, например, желтая ржавчина пшеницы. Весь цикл ее развития складывается только из урединиистадии, которой она распространяется и перезимовывает. Но обязательным условием для этого является наличие озимых посевов пшеницы, т.е. живыхзимующих растений, на которых ржавчина могла бы сохраниться в виде уредомицелия. Перезимовавший мицелий весной образует новые уреинипустулы с урединиоспорами, которые и будут осуществлять заражение. Сначала инфекция попадает на соседние растения, а затем при помощи ветра может распространиться и на яровые посевы пшеницы.

 

Рис, 19 . Жизненный цикл пукцинии

А- бесполое размножение; Б — половое размножение; М — мейоз

1 — листья и стебли злака, пораженного пукцинией; 2 — урединиоспоры и их прорастание; 3 — телиоспоры и их прорастание; 4 — базидиоспоры; 5 — листья барбариса, пораженные пукцинией; 6 — лист барбариса с пикнидами;7 — образование дикарионного мицелия; 8 — лист барбариса с эциями; 9 — эциоспора и ее прорастание

По такому же сокращенному циклу могут развиваться и другие листовые ржавчины хлебных злаков — бурая ржавчина пшеницы, бурая ржавчина ржи, карликовая ржавчина ячменя (в районах, где есть посевы озимые этих культур). Параллельно с сокращенным циклом у этих ржавчин может проходить и полный цикл развития (при наличии промежуточника).

Разнохозяйные ржавчины, способные развиваться не только по полному, но и по сокращенному циклу, при котором они обходятся без промежуточного хозяина, называют необязательно разнохозяйными.

В связи с изменениями терминологии приводим новые и старые названия типов спороношения и спор (табл. 8).

Таблица 8.

Старые и новые названия типов спороношения и спор

По ранее принятой терминологии	По современной терминологии
Эцидий	Эций
Эцидиоспора	Эциоспора
Уредопустула	Урединия
Уредоспора	урединиоспора
Телиопустула	Телия
Телейтоспора	телиоспора

Основные роды ржавчинных грибов следующие.

Род Puccinia. Телиоспоры двуклеточные. Подушечки телиоспор темные, покрытые эпидермисом или разрывающие его. Грибы рода Puccinia вызывают стеблевую ржавчину злаков, бурую листовую ржавчину пшеницы, обыкновенную ржавчину кукурузы и сорго, ржавчину подсолнечника, свеклы и др.

Род Uromyсes. Телиоспоры одноклеточные, на длинных ножках. Грибы рода Uromyces вызывают ржавчину гороха, бобов, фасоли и др.

Род Hemiliae относят ржавчину кофейного дерева (H.vastatrix). Возбудитель развивается в основном в урединиистадии.

Таблица 9.

Основные виды ржавчин

Порядок ржавчинных грибов делят на семейства на основании строения телиоспор, строения и особенностей развития эциев, специализации в отношении растений-хозяев. Важнейшие семейства ржавчинных – Pucciniaceae и Melampsoraceae (табл.9).

Для грибов семейства пукциниевые — Pucciniaceae характерны одиночные, не соединенные друг с другом телиоспоры.

У пукциниевых телиопустулы закладываются под эпидермисом, По мере формирования телиоспор эпидермис разрывается, и они выходят на поверхность пораженных органов.

У грибов рода пукциния — Pucciniа телиоспоры двухклеточные.

У грибов рода уромицес — Uromyces телиоспоры одноклеточные.

Для грибов семейства мелампсоровые характерно наличие одноклеточных телиоспор; они не одиночные, а сросшиеся друг с другом.

У грибов рода Melampsora телиоспоры срастаются боковыми стенками, образуя плотную корочку. Это корочка состоит из одноклеточных темноокрашенных спор. М. lini — возбудитель ржавчины льна.

У грибов рода кронарциум — Сronartium (сем. кронарциевые – Сronartiaceae) телиоспоры собраны в цепочки, срастающиеся друг с другом и образующие столбики ,или колонки, которые расположены на поверхности пораженного органа. С.ribicola — возбудитель столбчатой ржавчины смородины.

 

ОТДЕЛ Анаморфные (НЕСОВЕРШЕННЫЕ) ГРИБЫ

(DEUTEROMYCETES (FUNGI IMPERFECTI)

 

Отдел объединяет грибы с многоклеточным мицелием, размножающиеся только бесполым путем — конидиями (стадия анаморфы); половые, т. е. совершенные стадии развития у них отсутствуют. К этому отделу относят виды, полностью утратившие способность к образованию асков или базидий (телеоморф), а также те, у которых высшие формы спороношения неизвестны.

Несовершенные грибы имеют многоклеточный хорошо развитый мицелий, но развивается только в гаплоидной стадии. Распространяются и сохраняются они бесполым конидиальным спороношением.

Половое спороношение отсутствует, у некоторых видов встречается сумчатое спороношение (например, род Penicillium или Aspergillus), но оно развивается настолько редко, что не играет существенной роли в цикле развития этих грибов.

К несовершенным относят также грибы, не имеющие никакого спороношения, а встречаются только в виде стерильного (бесплодного) мицелия и размножаются только вегетативно.

Несовершенные грибы — самая многочисленная группа возбудителей болезней. Большинство из них — необязательные паразиты и необязательные сапротрофы, поэтому заболевания в основном проявляются на ослабленных растениях.

При поражении растений несовершенные грибы вызывают: увядание, образование пятнистостей на надземных вегетативных органах, цветках, плодах, гнили, язвы и др.

Конидиальное спороношение несовершенных грибов — основной диагностический признак заболеваний, вызываемых этими грибами.

В настоящее время современная система анаморфных (несовершенных грибов включает 3 класса: Гифомицеты – Hyphomycetes, Целомицеты – Coelomycetes, Агономицеты — Agonomycetes (Стерильные мицелии – mycelia sterilia).

Порядок Гифомицеты — Hyphomycetales.

Порядок гифомицеты из класса Hyphomycetes объединяет виды, у которых конидиальное спороношение гифомицетов развивается прямо на грибнице или мицелиальных стромах и выходит на поверхность субстрата в виде налёта. Конидиеносцы могут быть короткие или длинные, простые или разветвленные, конидии — одноклеточные и многоклеточные, овальные, эллипсоидальные, нитевидные, веретенообразные или иной формы, окрашенные или бесцветные. Среди гифомицетов есть грибы – продуценты антибиотиков, ферментов. Их широко используют в микробиологической промышленности. Грибы, паразитирующие на насекомых-вредителях и фитопатогенных грибах, используют в борьбе с болезнями и вредителями растений.

Гифомицеты подразделяются на 4 семейства, различающихся по характеру распределения и окраске конидиеносцев и конидий: монилиевые, демаидевые, стильбелловые и туберкуляриевые.

У представителей семейства Монилиевые — Moniliaceae мицелий, конидиеносцы конидии бесцветные, иногда конидии могут быть окрашены, но мицелий и конидиеносцы бесцветные всегда.

Семейство включает множество родов и видов. Охарактеризуем основные из них.

Род монилия — Monilia. Мицелий у грибов этого рота эндогенны, выступает на поверхность в виде плотных пучков гиф. Конидии формируются в виде цепочек, а затем распадаются на отдельные клетки. Наиболее вредоносные виды – M.fructigena, М. сinereа, М. mali — вызывают соответственно плодовую гниль семечковых, серую плодовую гниль косточковых и монилиальный ожог яблони.

Род Ботритис (Botrytis) — конидиеносцы древовидно разветвленные, конидии одноклеточные, овальные, собранные на концах кодиеносцев в головки. Грибы рода Botrytis вызывают серую гниль капусты, винограда, цитрусовых, коробочек хлопчатника, початков кукурузы и других сельскохозяйственных культур (B.cinerea), серую шейковую гниль лука (B.allii) и др.

Род Вертицилл (Verticillium) — конидиеносцы мутовчато-раз-ветвленные, конидии одноклеточные, эллипсоидальные, вначале бесцветные, затем коричневатые. Грибы этого рода — один из основных возбудителей увядания хлопчатника, клещевины, подсолнечника, овощных, а также плодовых и ягодных культур,

Род Тиелавиопсис (Thielaviopsis) — в цикле развития две стадии: конидиеносцы бесцветные, по форме напоминают ламповое стекло, внутри образуются эндоконидии бесцветные, цилиндрические, и темноцветные, бочонковидные или цилиндрические хламидоспоры с толстыми стенками, развиваются цепочками на концах гиф. Грибы рода Тиелавиопсис вызывают черную корневую гниль различных растений, встречающихся во всех районах земного шара. Этот вид поражает более 100 видов растений, особенно страдают от него табак, хлопчатник, арахис, бобовые и другие культуры.

Род Пенициллиум (Penicillium). Конидиеносцы этого рода на вершине кистевидноразветвленные, конидии в цепочках. Фитопатогенные виды являются возбудителями голубой и зеленой плесени плодов цитрусовых, коробочек хлопчатника, луковиц и семян многих растений. Большое значение имеет представители рода, синтезирующие биологически активные вещества – антибиотики.

Род Аспергиллус (Aspergillus). Конидиеносцы шаровидные или булавовидновздутые, конидии в цепочках. Фитопатогенные виды вызывают плесени: A.niger – возбудитель черной плесени на различных субстратах. Представители рода широко используются в микробиологической промышленности для получения органических кислот (лимонной) и ферментов.

Род Триходерма (Trichoderma). Конидии у грибов этого рода шаровидные, собраны в головки. Отдельные виды вызывают гнили. Некоторые виды (T.lignorum) используются в биологической борьбе с фитопатогенными грибами.

Род трихотециум – Trichothecium. У грибов этого рода конидии двухклеточные, бесцветные; конидиеносцы простые, удлиненные. Наиболее известен сапротроф Т. raseum — обычная розовая плесень.

У грибов семейства демациевые — Dematiaceae мицелий, конидиеносцы и конидии темноокрашенные: оливковые, коричневые, бурые, черные. В отдельных случаях (виды рода церкоспора и др.) конидии могут быть почти бесцветными. Семейство включает несколько видов, вызывающих опасные болезни растений.

Род кладоспориум – Cladospoium. Конидиеносцы у грибов этого рода слабо разветвленные, в виде пучков, конидии одноклеточные или с 1-2 перегородками, овальные, окрашенные. Фитопатогенные виды C.fulvum -пятнистости на листьях томата, C.cucumerinum — возбудитель бурой пятнистости плодов огурца.

Род фузикладиум – Fusicladium. Для грибов этого рода характерны короткие конидиеносцы с 1-2 перегородками, конидии вначале одноклеточные, затем двухклеточные, яйцевидные, грушевидные. Представитель рода F.dendriticum является конидиальной стадией вида из класса Аскомицеты – Venturia inaequalis — возбудителя парши яблони. Гриб заражает листья, плоды и побеги.

Род Церкоспора — Cercospora — конидиеносцы в пучках, окрашены в оливковый или коричневатый цвет, конидии длинные, почти нитевидные, или веретенообразные, светлые, иногда почти белые, с несколькими поперечными перегородками. Cercospora — возбудитель церкоспороза свеклы, C.arachidicola — арахиса, C.musae — банана, С.maydis — кукурузы, С.oryzae- риса и других культур.

Род Гельминтоспорий — Helminthosporium — конидиеносцы окрашенные, с перегородками, выходят из устьиц пучками. Конидии темноцветные, прямые или слегка изогнутые, цилиндрические, веретеновидные или обратнобулавовидные, с несколькими поперечными перегородками. К важнейшим представителям рода относятся возбудители болезней злаков, называемых гельминтоспориозами.

Род Дрекслера — Drechsleraимеет конидиеносцы продолговатые, цилиндрические или обратнобулавовидные. Конидии бледно-оливковые или бесцветные. Наиболее важные предстаители: D.graminea (син. Helminthosporium gramineum) возбудитель полосатой пятнистости ячменя, D.teres (син. А.teres) возбудитель сетчатой пятнистости ячменя.

Род Пирикулярия — Piricularia — конидиеносцы простые или ступенчатые, окрашенные. Конидии обратногрушевидные или веретеновидные, дымчатого цвета, с несколькими поперечными перегородками. Р.oryzae — возбудитель пирикуляриоза риса, сахарного тростника, P.grisea — возбудитель пирикуляриоза проса.

У грибов семейства туберкуляриевые – Tuberculariaceae — конидиальное спороношение представлено в виде подушечек различной окраски. Конидии разнообразны по окраске, форме и строению. Наиболее опасные патогены относятся к родам фузариум и туберкулярия.

Род Фузариум — Fusarium — конидии многоклеточные, бесцветные, серповидноизогнутые. Грбы этого рода имеют два вида конидий – макро- и микроконидии. Грибы рода Fusarium вызывают фузариоз пшеницы, льна, кукурузы, риса, хлопчатника, F.oxysporum, F.musarumвозбудитель фузариоза банана («Панамская болезнь»), F. oxysporum f. batatas — возбудитель фузариоза батата и других культур. Фузариоз может проявляться в виде корневой гнили.

Род туберкулярия — Tubercularia. Для его представителей характерны яркие, чаще красные конидиальные подушечки, выступающие через разрывы коры ветвей. Конидии одноклеточные, светлые, яйцевидно-цилиндрические. Конидиеносцы простые. Представляет интерес Т.vilgaris, вызывающий усыхание и отмирание побегов смородины, вишни, березы.

Конидиеносцы семейства стильбелловые – Stilbaceae соединены в коремии. Главный род — графиум – Grafium. У видов этого рода конидии погружены в слизь. Распространяются они с помощью воды и насекомыми. G. ulmi — возбудитель голландской болезни вязов.

Порядок меланкониевые (Melanconiales). У грибов, относящихся к порядку меланкониальные из класса Coelomycetes (по современной классификации) конидиеносцы собраны на основании, имеющем вид бугорка, подушечки или диска. Такое спороношение называют ложем. Обычно ложе погружено в субстрат и сверху прикрыто кутикулой, эпидермисом, или перидермой растения-хозяина, которые при созревании разрываются. Меланкониевые включают два близких между собой рода грибов Colletotrichum и Gloeosporium. Конидиеносцы в том и другом случае короткие, расположенные скученно. Конидии бесцветные, одноклеточные продолговато-яйцевидные, цилиндрические и серповидные, часто с капельками масла. Род Colletotrichum отличается от рода Gloeosporium тем, что имеет темноокрашенные щетинки (выросты) на конидиальном ложе. Род Gloeosporium щетинок не имеет,

Род сфацелома – Spahaceloma. Наиболее известен S.fawsettii — возбудитель парши цитрусовых. Гриб широко распространен и встречается повсюду, где культивируют лимон и апельсин.

Порядок сферопсидальные — Sphaeropsidales (пикнидиальные — Pycnidiales). В сферопсидальныеиз класса Coelomycetes (по современной классификации) объединены несовершенные грибы, у которых конидии образуются в пикнидах. Пикниды мелкие, шаровидной или грушевидной формы, и почти полностью погружены в субстрат, на поверхность пораженной ткани выходят только устья пикнид с небольшим выводным отверстием. Конидии (пикноспоры, стилоспоры) формируются в пикнидах на небольших, отходящих от стенок пикниды конидиеносцах, и при созревании отчленяются от них. Окраска пикнид у сферопсидальных грибов от светлой до темной, почти черной. Они могут быть мягкими и твердыми. Конидии бесцветные или окрашенные, овальные, нитевидные, и др. По строению конидии одноклеточные и многоклеточные. Форма и строение конидий — основные признаки, по которым пикнидиальные грибы разделяются на роды.

Пикнидиальные, поражая самые различные органы — листья, побеги, скелетные ветви, могут вызвать разнообразные симптомы заболеваний: пятнистость, увядание, засыхание. Для всех пикнидиальных характерным диагностическим признаком является наличие на пораженных органах пикнид в виде темных бугорков или точек.

Род Фома — Phoma — пикниды шаровидные, эллипсоидальные, приплюснутые, погружены в субстрат. Конидии бесцветные, реже слегка желтоватые, одноклеточные, разнообразной формы от яйцевидных до цилиндрических. Конидиеносцы простые, расположены радиально или отсутствуют. P.betae — возбудитель фомоза свеклы, фомоза капусты, моркови, томата. Болезни вызываемые грибами рода Фома называю фомозами.

Род Сферопсис — Sphaeropsis — пикниды шаровидные, яйцевидные темноокрашенные пикноспоры. Наиболее вредоносен возбудитель черного рака плодовых деревьев – S.malorum. На листьях яблони он вызывает появление коричневых пятен, на которых к осени образуются пикниды. На цветках и подушечках поражение напоминает ожог, на плодах — черную гниль. На скелетных сучьях и штамбе постепенно разрастаются красно-бурые вдавленные пятна. Со временем кора становится похожей на обугленную и отмирает, обнажая черную древесину. Дерево погибает через 3-4 года.

Род Аскохита — Ascochyta — конидии от цилиндрических до веретеновидных, бесцветные, с одной, реже с двумя перегородками. Грибы этого рода — паразиты, вызывающие пятнистости различных частей — растений, варьирующие по форме и окраске. Болезни, вызываемые ими, называют аскохитозами: аскохитоз гороха, бобов, кунжута, клещевины, хлопчатника, табака и других культур.

Род Диплодия — Diplodia — конидии от сероватого до темно-коричневого цвета, в массе желто-коричневые. Форма конидий — эллипсоидальная, двухклеточные. Наиболее известен D.zeae — возбудитель диплодиоза кукурузы, или сухой гнили кукурузы. Диплодиоз поражает кенаф, батат, цитрусовые и др.

Род Септория — Septoria — конидии веретеновидные, цилиндрические, игольчатые, прямые или изогнутые, бесцветные, с различным числом перегородок и без них. Септория является широко распространенным родом, поражает сою, томаты, батат, цитрусовые и др., S.nodorum – возбудитель септориоза пшеницы.

Рис.20. Конидиальное спороношение грибов класса дейтеромицеты:

а) конидиеносцы и конидии, б) ложе с конидиями, в) пикнида с пикноспорами.

Род Цитоспора — Cytospora — пикниды многокамерные, образуются в сторомах, погруженных в ткань субстрата. Конидии мелкие, слегка изогнутые. Эти грибы вызывают широко распространенное заболевание косточковых – цитоспороз, или усыхание. Один из возбудителей этого заболевания – C.rubescens (syn. C.leucostoma). Цитоспороз вызывает гибель всего растения, а не только усыхание его отдельных ветвей. Цитоспороз семечковых вызывает C.scheltzeri (syn. C. capitata).

КЛАСС АГОНОМИЦЕТЫ – AGONOMYCETES (MYCELIA STERILIA)

Грибов, не развивающих спороношения, немного. В цикле развития имеются только грибница и склероции. Такие грибы называют также Стерильные (бесплодные) мицелии — Mycelia sterilia.

Род склеротиум — Sclerotium. Грибы этого рода вызывают гниль растительных тканей — корней сахарной свеклы, стеблей кукурузы, подсолнечника, арахиса. При поражении растений грибом Sclerotium все части растения становятся серовато-черными от обильного образования черных мелких склероций, отчего болезнь называют угольной гнилью. Гриб паразитирует на кукурузе, сорго. Склероции этого гриба чаще прорастают мицелием.

Возбудитель южной склероцилиальной гнили S.rolfsii поражает арахис, томаты, табак, фасоль и другие растения.

Род ризоктония — Rhizoctonia, Rhizoctonia – возбудитель черной ножки рассады капусты, Rhizoctonia solani вызывает черную паршу картофеля, гнили всходов сахарной свеклы, хлопчатника и других сельскохозяйственных культур.